Модельные организмы: кишечная палочка
Скромная бактерия за полстолетия с момента ее открытия в конце XIX в. стала настоящей волшебной палочкой для молекулярной биологии. Сейчас результаты опытов с ее использованием занимают главы и тома профессиональных и популярных изданий. Конечно, в нашем путеводителе по модельным организмам E. coli должна была занять свое почетное место.
Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!
Escherichia и Eschrichtius — Болезнь путешественников — Главная модельная бактерия — Учебник молекулярной генетики — Невезение с CRISPR/Cas
Кишечная палочка — один из первых мемов, с которым сталкиваются дети при знакомстве с биологией (рис. 1а). Запоминающееся, простое и забавное название. Помню, как узнал в детстве, что эта палочка может быть опасной — кто-то мучился животом, а родители сказали, что, наверное, кишечная палочка! Позже, уже в старшей школе, я узнал латинское название этой бактерии, и оно меня удивило, оказавшись каким-то не очень латинским. Оказывается, австрийский педиатр Теодор Эшерих (рис. 1
Рисунок 1а. Escherichia длиной 2 мкм
Рисунок 1б. Теодор Эшерих (1857–1911)
Рисунок 1в. Eschrichtius длиной 14 метров
Рисунок 1г. Даниэль Фредрик Эшрихт (1798–1863)
Кишечная палочка живет… правильно, в кишечнике человека, составляя по численности не более 0,1% нормальной микрофлоры. Как и многие микроорганизмы, эта грамотрицательная палочка очень изменчива и из дружественного — комменсального — компонента микрофлоры кишечника зачастую превращается во вредный — патогенный. Практически каждый сталкивался с «колийной» инфекцией. Например, именно эшерихия вызывает большинство случаев диареи путешественников. В приморских районах местные жители иммунны к штаммам кишечной палочки, населяющим источники воды, поэтому от них страдают туристы. Одним из параметров качества питьевой воды считается косвенный показатель содержания в ней клеток кишечной палочки — так называемый
Зачем же такую опасную бактерию сделали модельной? Дело в том, что в условиях культивирования кишечная палочка часто теряет патогенность, становится неспособной жить в естественных для себя условиях (то есть одомашнивается). И этим свойством в 1940-е годы воспользовались микробиологи, проведя с лабораторными штаммами E. coli (например, со знаменитым штаммом К12) много прорывных для науки экспериментов.
Так, манипулируя мутированными штаммами кишечной палочки, которые уже научились получать при помощи облучения, Джошуа Ледерберг и Эдуард Лаури Тейтем в 1947 году обнаружили способность разных штаммов обмениваться генетическим материалом и спасать друг друга от образовавшихся дефектов, проявлявшихся в неспособности расти на минимальной питательной среде. Так был открыт процесс конъюгации бактерий, который затем послужил важным инструментом для картирования бактериального генома . Ведь тогда это можно было делать только косвенными, микробиологическими методами — сама природа генетического кода была неизвестна.
С начала 1950-х годов исследования по молекулярной генетике с использованием кишечной палочки и ее вирусов в качестве основного инструмента росли как снежный ком. Не будет преувеличением сказать, что к 70-м годам E. coli написала учебник молекулярной генетики! Вспомним открытие генетического кода, в котором участвовало несколько коллективов физиков и молекулярных биологов, в том числе Френсис Крик, Георгий Гамов и другие выдающиеся люди того времени [6]. Основные эксперименты по расшифровке кода велись на бесклеточных лизатах кишечной палочки.
Одновременно (или вскоре после этого) с помощью штаммов эшерихии были заложены основы современной молекулярной биологии. Французы Франсуа Жакоб и Жак Моно на примере лактозного оперона — серии генов E. coli, кодирующих каскад расщепления сахара лактозы, — раскрыли механизмы регуляции генной экспрессии — «самовыражения» генетического материала в виде работы белков, в данном случае — ферментов. На материале кишечной палочки описаны все процессы передачи информации в клетке: так называемые матричные процессы — репликация ДНК, транскрипция и трансляция. Я помню, как в университете на микробиологии нам раздали учебники Стента и Кэлиндара по молекулярной генетике, издания, кажется, 1981 года. Вначале было непонятно, почему это нужно для микробиологии, а потом оказалось, что материал учебника — кстати, очень непростой для восприятия второкурсника — на две трети описывает эксперименты, проведенные на кишечной палочке и ее вирусах.
Позднее обнаружилось, что E. coli хорошо подходит для зародившейся в 1960–1970-е годы биотехнологии [7]. Бактерия хорошо переносит введение в свою клетку гетерологичных (то есть чужеродных) генов и во многих случаях способна синтезировать их продукты без вреда для себя. Белки, полученные таким способом, стали называть рекомбинантными, и теперь они широко используются в медицине и других практических задачах.
Кишечная палочка — возможно, самый исследованный организм с точки зрения молекулярной биологии. Тем не менее у элементов ее генома до сих пор обнаруживают новые свойства. Это одновременно плохо (как же мало мы знаем!) и хорошо (будет чем заняться!). Совсем недавно на защите диссертации я услышал о том, как у одной из генных кассет эшерихии, участвующей в каскаде переработки сульфолипидов, также обнаружена и лактазная активность [8]. До этого такая активность была известна только у знаменитого лактозного оперона Жакоба и Моно, описанного в 1961 году!
Кажется, что E. coli — модельный организм без недостатков. Тем не менее биотехнологам не повезло, что у этой бактерии от природы нет системы бактериального иммунитета CRISPR/Cas [9], о которой я уже упоминал в эссе о бактериофаге лямбда [3]. Именно поэтому эту систему, ныне незаменимую в генной инженерии, открыли относительно поздно.
Кишечная палочка-выручалочка — это здорово (рис. 2). Но теперь пора переместиться в мир ядерных организмов. Удобным инструментом для молекулярной биологии и генетики эукариот оказались одноклеточные грибы — дрожжи — и гаплоидный плесневый гриб — нейроспора. Как они дошли до такой одноклеточной и гаплоидной жизни и что было открыто с их помощью — читайте в следующем материале нашего путеводителя по модельным организмам через месяц.
Рисунок 2. Кишечная палочка Escherichia coli как герой календаря «Биомолекулы». Этот календарь мы сделали в 2019 году и даже провели на него весьма успешный краудфандинг. На тех, кто успел приобрести календарь, палочка уже взирает со стенки, ну а с прочими мы делимся хайрезом этого листа — скачивайте, печатайте и вешайте на стенку! Ну а кто все же хочет приобрести бумажный экземпляр — приглашаем в интернет-магазин «Планеты.ру»!
Благодарность
Автор благодарит своего друга — биоинформатика Анну Казнадзей (ИППИ РАН) за ее увлекательный рассказ о новом «лактозном опероне» кишечной палочки, в открытии которого она участвовала.
- Florian Hitzenbichler, Michaela Simon, Thomas Holzmann, Michael Iberer, Markus Zimmermann, et. al.. (2018). Antibiotic resistance in E. coli isolates from patients with urinary tract infections presenting to the emergency department. Infection. 46, 325-331;
- Антибиотики и антибиотикорезистентность: от древности до наших дней;
- Модельные организмы: фаг лямбда;
- 12 методов в картинках: генная инженерия. Часть I, историческая;
- Молекулярная биология;
- У истоков генетического кода: родственные души;
- Биотехнология. Генная инженерия;
- Anna Kaznadzey, Pavel Shelyakin, Evgeniya Belousova, Aleksandra Eremina, Uliana Shvyreva, et. al.. (2018). The genes of the sulphoquinovose catabolism in Escherichia coli are also associated with a previously unknown pathway of lactose degradation. Sci Rep. 8;
- CRISPR-системы: иммунизация прокариот.
что такое, как берут анализ и где можно сдать?
В нашем организме живут миллионы бактерий — их общий вес составляет около двух килограммов. Кишечная палочка занимает среди них далеко не последнее место. Эта бактерия может долгое время помогать человеку в формировании микрофлоры и пищеварении, а может в один момент превратиться в серьезную медицинскую проблему. В нашей статье мы расскажем о способах выявления кишечной палочки.
Кишечная палочка: две стороны одной медали
Кишечная палочка, или Escherichia coli (Эшерихия коли) — это палочковидная бактерия, которая обитает в кишечнике человека и некоторых животных. Существует более сотни разновидностей этой палочки. Большинство из них совершенно безвредны, но некоторые могут вызвать серьезные заболевания.
Кстати
Один из редких видов кишечной палочки — штамм О141:Н4 — стал знаменит из-за эпидемии в Европе в 2011 году. Тогда в странах Европы и северной Америки за период с мая по июнь заболело примерно 4 000 человек, из них 43 человека погибло.
У здорового человека Escherichia coli живет в толстом кишечнике. Ее количество обычно составляет 104–1010 КОЕ в 1 мл содержимого. В кишечнике эта бактерия участвует в переваривании пищи, синтезирует нужные нам витамины, а также производит органические кислоты. Эти кислоты создают благоприятную среду для развития лакто- и бифидобактерий.
У организма человека есть различные механизмы, которые помогают контролировать количество бактерий и ограничивать места их «обитания». Но если механизм дает сбой, могут возникнуть как легкие проходящие расстройства, так и действительно серьезные заболевания, иногда с летальным исходом. Из-за кишечной палочки могут развиваться различные заболевания: от диареи до тяжелого менингита и коли-сепсиса. Обнаружение бактерии в любых органах, кроме толстого кишечника, уже говорит о развитии нарушений.
Чаще всего кишечная палочка попадает в другие органы при нарушении гигиены или при снижении иммунитета. Попадая в женскую половую систему, она вызывает кольпит, аднексит, другие воспалительные заболевания. Особенно опасно заражение при беременности и после родов. Это может вызвать внутриутробную инфекцию у ребенка и стать причиной послеродового эндометрита у матери. Мужчин эта опасность тоже не обходит стороной. Кишечная палочка, попавшая в уретру, может вызвать уретрит, простатит, воспаление придатков и яичек.
Кроме этого, нормальная кишечная палочка может мутировать и становиться действительно опасной. Некоторые виды этой бактерии, например O157:H7, O104:h5, O121 и O104:h31, выделяют сильные токсины. Они могут вызвать гемолитико-уремический синдром, перитонит, пневмонию, пищевые отравления.
Чаще всего мутировавшая кишечная палочка попадает в организм вместе с продуктами питания, такими как немытые овощи, плохо обработанное мясо, молоко. Но в некоторых случаях такие штаммы могут образоваться внутри организма в результате мутаций и обмена генами.
Когда может быть назначен анализ
Патогенная кишечная палочка нередко вызывает диарею. Обычно эшерихиозом страдают дети младшего возраста и люди, путешествующие в страны с низким уровнем гигиены (так называемая диарея путешественников). Вовремя проведенный анализ позволит выявить кишечную палочку и начать лечение.
Некоторые опасные штаммы кишечной палочки могут вызвать гемолитико-уремический синдром (ГУС). Это тяжелое состояние, при котором в мелких сосудах образуется большое количество тромбов, собственные эритроциты разрушаются и возникает полиорганная недостаточность — тяжелая стресс-реакция организма. При любом подозрении на ГУС обязательно проводят анализ на энтеропатогенные (опасные) эшерихии.
Обычный бактериологический анализ, который проводят при воспалительных заболеваниях органов половой системы, послеродовых эндометритах и других, — также может показать наличие кишечной палочки.
Еще одним показанием к проведению исследования является дисбактериоз. Изменение состава микрофлоры кишечника может привести к проблемам с пищеварением, к урчанию и болям в животе. Нарушение образования витаминов и повышенное всасывание токсинов приводит к слабости, утомляемости и другим неспецифическим симптомам.
Какие типы анализов назначают при подозрении на патологический процесс
Кишечную палочку можно обнаружить в кале, в моче, в мазках с поверхности половых органов или из ран, при посеве промывных вод. Также во время исследований она может быть обнаружена в ране, в легких.
Основным методом анализа для обнаружения кишечной палочки является бактериологический посев. Для этого небольшое количество материала помещают в питательную среду, на которой бактерии очень хорошо размножаются. Результат подсчитывают через несколько дней по количеству образовавшихся колоний. Единица измерения — КОЕ/мл, то есть количество бактерий, из которых при исследовании выросли колонии, в миллилитре материала.
На выращенных колониях проводят тест с чувствительностью к антибиотикам или бактериофагам. Для этого в чашку Петри помещают микробы и выкладывают на ее поверхность диски, содержащие определенный антибиотик. Если антибиотик действует, рядом с диском образуется «пустое» кольцо, в котором роста микроорганизмов нет. Так же поступают и с бактериофагами.
Кроме ручного способа существует и полуавтоматический метод исследования чувствительности. Для этого микроб «засевают» не на чашки Петри, а на специальные кассеты, уже содержащие определенный набор антибиотиков. После эти кассеты помещают в анализатор.
Также существует метод ПЦР-диагностики. Он позволяет сказать, присутствует ли в материале патогенная кишечная палочка. Но ни количество бактерий, ни их чувствительность к лекарственным препаратам этот метод не покажет.
Другие методы, которые не подразумевают выделение чистой культуры кишечной палочки, могут сказать о заражении только косвенно. Например, в общем анализе мочи могут обнаружить бактерии в виде палочек. Но для того чтобы определить их вид придется сдавать дополнительно бактериологический посев. Похожая ситуация и с копрограммой. Анализ может дать представление о состоянии желудка и кишечника, но не позволяет выявить конкретные бактерии.
Общий анализ крови позволяет выявить характерные для воспалительных заболеваний сдвиги. Но они могут быть вызваны не только эшерихиозом, но и дизентерией, пневмонией или любым другим воспалительным заболеванием.
Как сдавать биоматериал для анализа на кишечную палочку
Любое бактериологическое исследование нужно проводить до начала лечения антибиотиками. В противном случае можно получить ложноотрицательный результат.
Анализ кала на кишечную палочку собирается в стерильную пробирку с транспортной средой. Для этого нужно заранее подготовить судно или другую емкость, тщательно вымыть ее и ополоснуть кипятком. В эту емкость собирается кал после естественной дефекации. Из специальной пробирки с транспортной средой нужно достать аппликатор, погрузить его в несколько участков собранного биоматериала и снова убрать в пробирку, плотно закрыв крышку. Если в собранном материале присутствуют кишечные палочки, бактериологический анализ это покажет.
Знаете ли вы, что…
кишечная палочка попадает в организм ребенка в первые же дни его жизни. Уже через 40 часов после рождения кишечник малыша заселен нормальной микрофлорой, в том числе и кишечной палочкой. Такое «сожительство» будет продолжаться всю его жизнь.
Анализ мочи на бактериологическое исследование тоже собирают в специальную стерильную емкость. Собрать материал можно в любое время суток. Перед этим обязательно нужно принять душ, чтобы в емкость не попали бактерии с поверхности кожи. Чем скорее получится доставить материал в лабораторию, тем лучше.
Мазки и соскобы урогенитального тракта при подозрении на уретрит, вагинит и любые другие мочеполовые заболевания, вызванные кишечной палочкой, забирают сразу в лаборатории или на приеме врача. Специальной щеточкой делается соскоб из уретры, со стенок влагалища или с шейки матки. Это не очень приятная процедура, но без нее не обойтись.
В каком виде и когда выдаются результаты
Быстрый анализ, который позволяет выявить в материале ДНК кишечной палочки, проводится за 1–2 рабочих дня. Результат бактериологического анализа на кишечную палочку придется ждать дольше — от 5 до 7 дней. За это время выращивается культура клеток, определяется их вид, проводится анализ на чувствительность к антибиотикам и бактериофагам.
В норме кишечной палочки не должно быть нигде, кроме толстого кишечника. То есть если вы сдаете мочу или мазок, то лучший результат — это отрицательное заключение. Если речь идет о содержимом кишечника, то здесь не должно обнаруживаться энтеропатогенных кишечных палочек, таких как O157:H7. В некоторых лабораториях проводят быстрый ПЦР-тест на целую группу таких бактерий.
При определении чувствительности к антибиотикам или бактериофагам выдается бланк, на котором напротив каждого наименования написана степень влияния препарата на рост бактерии. По такому бланку врач за несколько минут подберет наиболее эффективный для конкретного случая антибиотик.
Где можно сдать анализ на кишечную палочку
Анализ на эшерихиоз можно сдать как в обычной поликлинике, так и в частной лаборатории. Желательно заранее уточнить, какой метод исследования при этом используется.
Бактериологические исследования лучше проводить в клиниках и лабораториях, оснащенных автоматическими и полуавтоматическими анализаторами. Это исключает человеческий фактор, позволяет проводить исследование с широким перечнем антибиотиков и бактериофагов. Такие оснащенные лаборатории имеют как современные государственные больницы, занимающиеся лечением инфекционных болезней, так и частные медицинские центры.
Также стоит обратить внимание на время проведения исследования. Для бактериологического исследования это не менее пяти дней. Раньше бактерия просто не успеет вырасти в достаточном для анализа количестве. Время больше 7–10 дней говорит о том, что исследование будет проводиться в сторонней лаборатории. Это существенный недостаток, поскольку речь идет о транспортировке биоматериала, что нежелательно: чем раньше был доставлен материал, тем более достоверным будет результат.
Так как с результатами исследования еще придется идти к врачу для назначения лечения, не стоит выбирать неизвестные лаборатории по принципу «ближе к телу». Врач может просто не поверить полученным результатам и отправить сдавать анализ заново в свою больницу или в лабораторный центр, которому он доверяет. А это повлечет дополнительные временные и денежные траты.
Кишечная палочка — неотъемлемая часть микрофлоры кишечника. Пока она находится под контролем организма, ее клетки помогают синтезировать витамины, переваривать пищу, создавать благоприятную среду для жизни других полезных микробов. Но любое нарушение этого равновесия грозит патологиями вплоть до серьезных воспалительных заболеваний. К счастью, медицина помогает нам вовремя выявить отклонения от нормы и приять соответствующие меры.
Колиморфные бактерии — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 12 сентября 2016; проверки требуют 9 правок. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 12 сентября 2016; проверки требуют 9 правок.Бактерии группы кишечной палочки (БГКП, также называются колиморфными и колиформными бактериями (последний вариант принят в СанПиН РФ[1]) — условно выделяемая по морфологическим и культуральным признакам группа бактерий семейства энтеробактерий, используемая санитарной микробиологией в качестве маркера фекальной контаминации, относятся к группе так называемых санитарно-показательных микроорганизмов[2][3]. К бактериям группы кишечных палочек относят[4] представителей родов Escherichia (в том числе и Е. coli), Citrobacter (типичный представитель C. coli citrovorum), Enterobacter (типичный представитель E. aerogenes), которые объединены в одно семейство Enterobacteriaceae благодаря общности морфологических и культуральных свойств. Колиморфные бактерии различаются ферментативными свойствами и антигенной структурой.
Бактерии группы кишечных палочек — короткие (длина 1—3 мкм, ширина 0,5—0,8 мкм) полиморфные подвижные и неподвижные грамотрицательные палочки, не образующие спор.
Колонии E. coli на плотной питательной средеБактерии хорошо растут на простых питательных средах: мясопептонном бульоне (МПБ), мясопептонном агаре (МПА). На МПБ дают обильный рост при значительном помутнении среды; осадок небольшой, сероватого цвета, легкоразбивающийся. Образуют пристеночное кольцо, плёнка на поверхности бульона обычно отсутствует. На МПА колонии прозрачные с серовато-голубым отливом, легко сливающиеся между собой. На среде Эндо образуют плоские красные колонии средней величины. Красные колонии могут быть с тёмным металлическим блеском (Е. coli) или без блеска (E. aerogenes). Для лактозоотрицательных вариантов кишечной палочки (B. paracoli) характерны бесцветные колонии.
Им свойственна широкая приспособительная изменчивость, в результате которой возникают разнообразные варианты, что усложняет их классификацию.
Большинство бактерий группы кишечных палочек (БГКП) не разжижают желатина, свертывают молоко, расщепляют пептоны с образованием аминов, аммиака, сероводорода, обладают высокой ферментативной активностью в отношении лактозы, глюкозы и других сахаров, а также спиртов. Не обладают оксидазной активностью. По способности расщеплять лактозу при температуре 37 °C БГКП делят на лактозоотрицателъные и лактозоположительные кишечные палочки (ЛКП), или колиформные, которые формируются по международным стандартам. Из группы ЛКП выделяются фекальные кишечные палочки (ФКП), способные ферментировать лактозу при температуре 44,5 °C . К ним относится Е. coli, не растущая на цитратной среде.
Бактерии группы кишечных палочек обезвреживаются обычными методами пастеризации (65—75 °C). При 60 °C кишечная палочка погибает через 15 мин. 1 % раствор фенола вызывает гибель микроба через 5—15 мин., сулема в разведении 1:1000 — через 2 мин., устойчивы к действию многих анилиновых красителей.
Санитарно-показательное значение отдельных родов бактерий группы кишечных палочек неодинаково. Обнаружение бактерий рода Escherichia в пищевых продуктах, воде, почве, на оборудовании свидетельствует о свежем фекальном загрязнении, что имеет большое санитарное и эпидемиологическое значение.
Считают, что бактерии родов Citrobacter и Enterobacter являются показателями более давнего (несколько недель) фекального загрязнения и поэтому они имеют меньшее санитарно-показательное значение по сравнению с бактериями рода Escherichia.
При длительном применении антибиотиков в кишечнике человека также обнаруживают различные варианты кишечной палочки. Особый интерес представляют лактозоотрицателъные варианты кишечной палочки. Это измененные эшерихии, утратившие способность сбраживать лактозу. Они выделяются при кишечных инфекциях человека (брюшном тифе, дизентерии и др.) в период выздоровления.
Наибольшее санитарно-показательное значение имеют кишечные палочки, не растущие на среде Козера (цитратная среда) и ферментирующие углеводы при 43—45°С (E. coli). Они являются показателем свежего фекального загрязнения.
В связи с неодинаковым санитарно-показательным значением отдельных родов бактерий группы кишечных палочек их дифференцируют на основании признаков, образующих комплекс ТИМАЦ.
- Корнелаева Р. П., Степаненко П. П., Павлова Е. В. Санитарная микробиология сырья и продуктов животного происхождения. — М.: ООО Полиграфсервис, 2006. — с. 15—18
Кишечная палочка — Википедия. Что такое Кишечная палочка
Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1] и животных[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].
E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.
E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий[8].
Штаммы
Модель последовательного бинарного деления E. coliШтамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.
Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[10][11].
Биология и биохимия
E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].
Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].
Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы[18][19].
Роль в нормальной микрофлоре
E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106—108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери[21].
Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых[22][23].
Модельный организм
E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.
В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.
Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[29].
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.
Биотехнология
E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии[32].
Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[31].
Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.[35]
Патогенность
Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.
E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[36].
Желудочно-кишечные инфекции
Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[37], загрязнением продуктов навозом[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами[40], при выпасе диких свиней на пашнях[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами[42].
Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.
Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.
Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[43].
В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[45].
Менингит новорождённых
Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.
Лечение фагами
Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[47].
Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.
Вакцина
Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[48].
В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[49].
См. также
Примечания
- ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
- ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
- ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
- ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
- ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
- ↑ 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.) (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
- ↑ 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
- ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
- ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
- ↑ 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
- ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
- ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
- ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
- ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
- ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
- ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
- ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
- ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
- ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
- ↑ 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
- ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
- ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
- ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
- ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
- ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
- ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
- ↑ The Phage Course — Origins (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
- ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
- ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
- ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
- ↑ 1 2 Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
- ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
- ↑ 1 2 Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
- ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
- ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
- ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
- ↑ 1 2 Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
- ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
- ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
- ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
- ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
- ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
- ↑ 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
- ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
- ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
- ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
- ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
- ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
- ↑ Researchers develop E. coli vaccine
Литература
Как передается кишечная палочка от человека к человеку?
Знаете ли вы о том, как передается кишечная палочка? Если ответ на этот вопрос вам неизвестен, то мы представим его в материалах этой статьи. Также в ней будут рассмотрены особенности упомянутой бактерии, заболевания, которые она вызывает, и их основные симптомы.
Основная информация
Прежде чем поведать вам о том, как передается кишечная палочка, следует рассказать, что представляет собой эта бактерия.
Кишечной палочкой называют вид грамотрицательной палочковидной бактерии, которая широко распространена в нижней части кишечника людей и теплокровных животных.
Большая часть штаммов этого микроорганизма является безвредной. Однако в некоторых случаях рассматриваемая бактерия может вызывать тяжелейшие пищевые отравления.
Безвредные штаммы кишечной палочки представляют собой часть нормальной микрофлоры кишечника. Такая бактерия приносит огромную пользу организму хозяина. При этом она синтезирует витамин K и предотвращает развитие различных патогенных микроорганизмов в кишечнике.
Особенности бактерии
Кишечная палочка передается от человека к человеку. Это неоспоримый факт. Следует особо отметить, что эта бактерия может обитать не только в пищеварительном тракте. Согласно утверждениям специалистов, она способна некоторое время выживать и в окружающей среде. Кроме того, бактерии такого типа могут быть легко выращены даже в лабораторных условиях. В связи с этим кишечная палочка играет огромную роль в различных генетических исследованиях.
Ученые утверждают, что рассматриваемый микроорганизм представляет собой один из самых изученных и важных объектов в микробиологии и биотехнологии.
О том, что представляет собой, и как передается кишечная палочка, было описано еще в 1885 году немецким бактериологом и педиатром Теодором Эшерихом. Сегодня же эту бактерию относят к роду эшерихий и семейству энтеробактерий.
Характеристика микроорганизма
Мало кто знает, но кишечная палочка передается от человека к человеку. Откуда вообще берется эта бактерия? Эширехия представляет собой основную аэробную флору кишечника человека. Она имеет вид прямой палочки с закругленными концами. Под микроскопом на взятых мазках хорошо визуализируется локализация единичных особей или же расположенных парно.
Оптимальной температурой для развития этого микроорганизма является следующее значение: 37 градусов. После брожения ферментов эта бактерия разлагает углеводы на кислоту и газ.
Кишечная палочка хорошо растет на простых питательных средах. При ее патологическом развитии она может вызывать у человека множество различных заболеваний, которые очень часто называют эшерихиозами.
У некоторых людей сам факт наличия в организме рассматриваемой бактерии вызывает тревогу. Именно такие пациенты интересуются тем, передается ли кишечная палочка половым путем. Специалисты утверждают, что присутствие такого микроорганизма в кишечнике не является патологическим. Ведь он принимает участие в борьбе с различными болезнетворными бактериями, которые тем или иным путем попадают в ЖКТ, а также способствует лучшим обменным пищеварительным процессам и развитию иммунитета человека.
Размножение палочки
Передается ли кишечная палочка через поцелуй? Такой контакт очень редко способствует заражению здорового человека.
Как размножается рассматриваемая бактерия? Микробные популяции в человеческом организме обладают способностью саморегулироваться, благодаря чему обеспечивается их экологическое равновесие. При этом любые неблагоприятные воздействия могут вызывать реакцию микрофлоры, в результате чего меняется не только ее количество, но и качество. Это способствует нарушению равновесия в организме человека. В результате подобных реакций ферментативная система бактерий способна клонировать аналогичные, но более агрессивные штаммы палочки, которые, собственно, и вызывают различные инфекционные патологии, называемые эшерихиозами. Так, в кишечнике может развиться энтерит, колит, секреторная диарея. Могут начаться поражение слизистых органов ЖКТ, воспаление в брюшине и спинномозговой оболочке, легочные патологии, заболевания уретры и так далее.
Причины развития
Может ли кишечная палочка передаваться от партнера? Разумеется, может. Ведь основной причиной инфицирования человека является нарушение им гигиенических норм. Также эта бактерия может передаваться и другим путем. Специалисты утверждают, что существует 2 вида передачи подобной инфекции:
- Водный. Он основан на внедрении бактерии в организм человека в процессе употребления им некипяченой и некачественной воды.
- Алиментарный. Он обусловлен употреблением обсемененной пищи.
Как известно, в процессе употребления некачественной пищи у человека могут наблюдаться серьезные случаи отравления. Кстати, такое патологическое явление может отмечаться не только в результате проникновения в пищеварительный тракт агрессивного штамма кишечной палочки, но и продуктов ее распада. Таким образом, еда, обсемененная токсинами, представляет собой своеобразный яд для организма животного и человека.
Нарушение гигиенических норм
Передается ли кишечная палочка половым путем? На этот вопрос специалисты отвечают утвердительно. При этом они отмечают, что при взятии мазка из влагалища у женщины очень часто обнаруживается палочковидная бактерия. В результате этого диагностируют бактериальный вагиноз. Такое патологическое состояние проявляется вагинальными выделениями темного цвета, которые имеют специфический запах. Это прямой путь к развитию грибкового заболевания – кандидоза. В этом случае можно смело говорить о том, что кишечная палочка передается половым путем.
Почему развивается такая болезнь? Чаще всего этому способствует ношение грязного нижнего белья, неправильная гигиена половых органов, применение некачественной туалетной бумаги и прочее.
Также следует отметить, что по этим же причинам у представительниц слабого пола происходит развитие уретральных воспалительных процессов. Такое заболевание возникает в том случае, если кишечная палочка попадает в мочевыводящие пути. Произойти это может и в процессе любовного контакта. Поэтому на вопрос о том, передается ли кишечная палочка половым путем, многие урологи отвечают утвердительно.
При локализации рассматриваемой бактерии в полости мочевого пузыря у пациентов развивается сильный воспалительный процесс. При этом повреждается верхний эпителиальный слой упомянутого органа. Появляются нестерпимые боли, чувство жжения и частые позывы к мочеиспусканию.
Основные симптомы патологического размножения бактерии
Выяснив, передается ли кишечная палочка посредством любовного контакта, следует сделать вывод о том, что наличие такой патологии требует обязательного использования средств контрацепции.
Какие симптомы проявляются при патологическом размножении рассматриваемой бактерии? Скрытый период инфицирования этим микроорганизмом может длиться около недели. За это время первые симптомы могут и не проявиться. В дальнейшем же человек способен наблюдать у себя такие выраженные признаки, как:
- рвота зеленого цвета;
- расстройство желудка в виде сильной диареи;
- лихорадка и гипертермия;
- периодическая тошнота и слабость;
- нарушение аппетита, а также появление тянущих болей в животе.
При самостоятельной очистке кишечника такие клинические проявления могут исчезнуть спустя несколько дней.
Следует особо отметить, что инфицирование кишечной палочкой взрослых пациентов не требует экстренного вмешательства. Что касается маленьких детей, то при подозрении у них коли-инфекции необходима неотлагательная медицинская помощь, так как наличие эшерихии у малышей представляет собой смертельную опасность.
Виды кишечной палочки
Передается ли кишечная палочка воздушно-капельным путем? Такие случаи имеются, но они очень редки.
Специалисты утверждают, что механизм действия, а также передача рассматриваемой бактерии зависят от того или иного штамма коли-инфекции. При этом одни палочки могут находиться в организме животного или человека без каких-либо последствий, а другие (например, более агрессивные) – нередко вызывают хроническую или острую форму диареи.
Так какие виды кишечной палочки существуют? Кишечную инфекцию способны вызвать пять видов коли:
- Энтеротоксигенная палочка. Она образуется вследствие выделения энтеротоксинов огромным количеством бактерий, которые прилипли своими ворсинками к эпителиальной ткани, находящейся в нижних отделах тонкой кишки. Такие бактерии образуют большие колонии. Наличие энтеротоксигенной палочки проявляется гастроэнтеритом, рвотой и секреторной диареей.
- Энтеропатогенный вид. Такая бактерия очень часто вызывает развитие гастроэнтерита у детей. После ее попадания в верхний слой тонкого кишечника не только разрушается его эпителий и ворсинки, но и нарушаются процессы всасывания жидкости и прочих питательных ферментов. Подобная патология проявляется тяжелым кишечным расстройством, который длится более 2 недель.
- Энтероинвазивный вид, характеризующийся водянистой и обильной диареей, а также кровавым стулом и кишечными болями. При наличии такой бактерии у малышей нарушается электролитный баланс, что нередко приводит к обезвоживанию.
- Гемолитическая инфекция представляет собой самый серьезный вид инфекции, который угнетающим образом воздействует на двигательные функции кишечника и желудка, вплоть до паралича мышц упомянутых органов. Такая палочка очень быстро разрушает слизистую толстого кишечника, способствуя развитию поноса с кровью.
- Энтерогеморрагическая эшерихия. Подобный микроорганизм довольно быстрого проникает в эпителиальные клетки, вызывая их гибель и провоцируя развитие почечных патологий и геморрагического колита.
Заболевания, которые вызывает кишечная палочка
Кишечная палочка передается воздушно-капельным путем лишь в некоторых случаях. Чаще всего передача такой инфекции осуществляется через прямой контакт с зараженным человеком или животным, а также в процессе употребления некачественной еды или жидкости.
Какие заболевания может вызывать рассматриваемая бактерия? На самом деле кишечная палочка способствует развитию множества различных болезней. Рассмотрим их прямо сейчас.
- Уретральные инфекционные заболевания. Проникая в уретру и мочевой пузырь, рассматриваемые бактерии начинают активно размножаться на переходной части эпителия. Такому явлению способствуют аномалии физиологического или анатомического характера, которые препятствуют нормальному выходу урины. Среди малышей до одного года этому заболеванию подвержены мальчики. При этом в пубертатном возрасте этой инфекцией чаще всего поражаются девочки.
Развитие уретральных инфекционных заболеваний у представительниц слабого пола связывают с началом половой жизни. Таким образом, провоцирующими факторами подобных болезней является нарушение мер личной гигиены, а также применение механических противозачаточных средств контрацепции.
- Кишечная палочка в крови. Такое проникновение бактерии вызывает развитие бактериемии. Как передается кишечная палочка в этом случае? Подобное заражение может произойти из-за инвазии вредоносного микроорганизма и попадания его в кровоток сквозь стенки кишечника, а также через дыхательную систему, лимфоидную ткань, при удалении зубов и проведении других операций.
Также следует отметить, что возбудитель инфекционных заболеваний способен проникнуть в кровоток человека через царапины и раны на коже, а также на внутреннем слизистом слое. Клинические проявления такой патологии у новорожденных малышей выражены психопатологическими расстройствами, нарушением системы терморегуляции, проявлением дыхательной недостаточности, рвотой, остановкой дыхания во сне, диареей, расстройством сна, желтухой, изменением или увеличением тканей печени. Что касается взрослых пациентов, то бактериемия у них проявляется нарушением диуреза, артериальной гипотензией и судорогами.
- Воспалительные процессы, протекающие в спинномозговой оболочке. Мало кто знает, но кишечная палочка очень часто вызывает развитие менингита у новорожденных малышей (в основном у мальчиков, рожденных с небольшим весом).
Клинические симптомы такой патологии выражены проявлением лихорадки, сонливости и рвоты, желтухой, диареей, а также остаточными неврологическими расстройствами.
Лечение и диагностика кишечной палочки
Передается ли кишечная палочка через грудное молоко? Специалисты утверждают, что в материнское молоко рассматриваемая бактерия не попадает. Однако во время грудного вскармливания ребенок все же может заразиться коли-инфекцией, если на грудных железах присутствуют бактериальные штаммы.
Как диагностируется рассматриваемое заболевание? Наличие кишечной палочки в организме человека подтверждается в процессе бактериологического исследования рвоты, кала или же слизистого отделяемого. Что касается анализа крови, то он подтверждает или, наоборот, опровергает развитие сепсиса.
После бактериологического посева специалисты обязаны составить индивидуальную схему лечения кишечной палочки, в которую входят антимикробные средства и антибиотики. Также проводится профилактика с учетом вероятного развития дисбактериоза. Кроме того, пациенту назначают сорбенты и раствор «Регидрона».
биология и биохимия кишечной палочки. Патогенность кишечной палочки.
Все чаще и чаще мы слышим о кишечных заболеваниях, они окружают нас отовсюду. Радио, телевидение, газеты — все заставляют нас паниковать, нагоняет страх. Но, как говорят, если знать врага в лицо, то он уже не так страшен. Поэтому, давайте, попробуем разобраться.
Что такое кишечная палочка.
Прежде всего кишечная палочка – это микроорганизм, который живет в кишечнике человека и животного. Кишечная палочка имеет научное название Escherichia coli. На протяжении долгого времени кишечная палочка может жить на почве, в фекалиях, а также в воде. Благоприятной средой для размножения являются продукты питания. Наиболее подходящий продукт — молоко.
Погибает этот микроорганизм при кипячении. Чувствителен он к дезинфицирующим средствам и к солнечному свету.
Что такое штаммы
Штаммы – это термин, который употребляется микробиологии. Нужен он, чтобы отличать образцы вирусов или культуры микробов одного названия, но разные по происхождению. Другими словами, в нашем случае, это другие типы кишечной палочки. Видов кишечной палочки великое множество. Различают больше ста видов только патогенных (вызывающих заболевание) типов. Они выделены в 4 класса.
- Энтеропатогенные – обозначают такие кишечные палочки, как ETEC. Зачастую они вызывают кишечные болезни тонкой кишки детей до 1 года и новорожденных. Сопровождаются они поносом и водяным стулом, болями в животе и рвотой.
- Энтеротоксигенные – такой вид палочки, который крепится к клеткам эпителия тонкой кишки. Они производят яды, которые являются главной причиной диарей у детей и взрослых.
- Энтероинвазивные – обозначают EIEC. Кишечные палочки этого вида обитают в ободочной кишке. Они вызывают периодические вспышки пищевого отравления у детей и взрослых. Способны побеждать защитные силы организма.
- Энтерогеморрагические – обозначаются EHEC. Это один из опасных видов кишечной палочки.Он вызывает тяжелое заболевание – геморрагический колит. Который характеризуется сильными, со спазмами, болями в животе, диареей (иногда кроваваой). Повышается температура тела до 39°. Иногда происходит осложнение в виде почечной недостаточности. Заразиться можно через продукты или контактируя с инфицированным человеком или животным.
Биология и биохимия кишечной палочки
Кишечная палочка E.coli – бактерия, которая живет и размножается без доступа кислорода и не образует эндоспор. Производит в результате жизнедеятельности углекислый газ и другие газы. Выделяя молекулярный водород. Клетки имеют вид палочки с закругленными концами, размером — 0,4-0,8 на 1-3 мкм. Объем клетки обычно 0,6-0,7µm3 . Имеют специальные жгутики и могут передвигаться. Наиболее интенсивный рост происходит при температуре 37, а иногда и при 49o.
Роль кишечной палочки в нормальной микрофлоре
У человека количество этих микроорганизмов не превышает 1% от всех остальных микроорганизмов, живущих в кишечнике. Кишечная палочка – это такой страж, который не пропускает в кишечник другие опасные микробы. Она, используя кислород, создает условия для жизни бифидобактерий, которые необходимы человеку. И, что самое главное, этот полезный микроорганизм вырабатывает витамины B и K. Активно участвует и в процессах обмена жирных кислот, благодаря чему легче происходит всасывание кальция и железа.
Патогенность кишечной палочки
Способность микроорганизмов вызывать болезни человека носит название – патогенности микроорганизмов. Когда кишечная палочка попадает не кишечник, а в другой орган, то может вызвать инфекционное заболевание того органа, в который попала. Так, когда микроорганизм попадает в брюшную полость – возникает перитонит. Это воспаление брюшной полости, которое может привести и к смерти человека. Когда E.coli попадает в женские половые органы, она вызывает кольпит. Это когда происходит воспаление в слизистой влагалища. Если палочка попадает в предстательную железу мужчины, то естественно вызывает воспалительные процессы, которое сказывается на всей мочеполовой системе.
Причины желудочно-кишечных инфекций
Инфекции, которые вызывают заболевания ЖКТ, называют кишечными. Это могут быть такие заболевания как, гастрит, панкреатит, колит. После того, как в организм человека попадает, например, кишечная палочка, она начинает размножаться. Это приводит к тому, что пищеварительный процесс нарушен, слизистые оболочки кишечника воспаляются. В результате чего – понос. Необходимо помнить, что понос зачастую сопровождается обезвоживанием организма. Это очень опасно, потому как, вместе с потерей воды теряются и необходимые для человека соли. Такие соли, как калий, кальций, натрий обеспечивают нормальную работу организма. Основная причина таких инфекций – банальна. Это нарушение санитарных и гигиенических норм. Недостаточная очистка воды. Некачественные продукты и ненадлежащее их хранение и использование. Также очень часто инфекция заносится фекально-оральным способом ( через рот, грязные руки).
Что представляет собой лечение фагами
Прежде всего, надо разобраться, что такое бактериофаги? Это естественные враги бактерий. Так сказать, вирусы – «поедатели» бактерий. Надо отметить, что каждый вид фага уничтожает только «свой» вид. И после того, как все «цели» обезврежены, они выводятся из организма. Происходит лечение примерно так. Запускают в человека вирус — охотник, тот выполняет свою функцию и сам выводится из организма. Их рекомендуют применять вместо антибиотиков. Так они намного безопаснее. Большое применение нашли фагам при лечении детей.
Существует ли вакцина против кишечной палочки
Вакцина — это препарат, изготовленный из убитых или ослабевших микроорганизмов. Он предназначен создавать иммунитет к инфекционным заболеваниям. В 2009 году была создана такая вакцина учеными города Мичиган. Ученые преодолели молекулярный размер токсина, который выделяется кишечной палочкой. Именно такой маленький размер и был причиной того, что иммунная система не распознавала его. Месси Саид, профессор — эпидемиолог, создатель вакцины, произвел некий носитель и присоединил его к токсину. В результате, при вводе токсина в организм, иммунная система распознает его и реагирует.
Кишечная палочка — это… Что такое Кишечная палочка?
Кишечная палочка | |||||||
Научная классификация | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||
Международное научное название | |||||||
Escherichia coli (Migula 1895) | |||||||
Кишечная палочка (лат. Escherichia coli, E. coli, по имени Теодора Эшериха) — грамотрицательная палочковидная бактерия, широко встречается в нижней части кишечника теплокровных организмов. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1][2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин К[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].
E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.
E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду Escherichia, семейству Enterobacteriaceae, порядку Enterobacteriales[8].
Штаммы
Модель последовательного бинарного деления E. coliШтамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако, имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определенным хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.
Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжелые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[11][10].
Биология и биохимия
E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 х 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 μm³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].
Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37 °C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49 °C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].
Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17].
Роль в нормальной микрофлоре
E. coli в норме заселяет кишечник новорожденного ребенка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребенком. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам, и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[18]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе, E. coli,начинают заселять человеческий организм еще в утробе матери[19].
Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе, у новорожденных[20][21].
Модельный организм
E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические пленки[22][23]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.
В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[24]. E. coli остается одним из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[25], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[26]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвленную структуру.
Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[27].
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году, и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[28]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других, родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.
Биотехнология
E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[29]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli, с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК, находится у истоков современной биотехнологии[30].
Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[31]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[32]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[31]. Однако, в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[29].
Патогенность
Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.
E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако, E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[33].
Желудочно-кишечные инфекции
Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорожденных. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.
Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округленными цилиндрамиНекоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых является E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.
В случае заболеваний кишечника у новорожденных, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите, обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[34]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспаленных тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[35].
Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путем[18][36][37]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[36], загрязнением продуктов навозом[38], поливом урожая загрязненной водой или сточными водами[39], при выпасе диких свиней на пашнях[40], употреблением для питья воды, загрязненной сточными водами[41].
Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[42], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[42].
Менингит новорождённых
Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери, может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознает K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.
Лечение фагами
Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[43]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[44].
Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.
Вакцина
Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[45].
В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[46].
См. также
Примечания
- ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 25 января 2007.
- ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
- ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
- ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
- ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
- ↑ 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002).(недоступная ссылка — история) Проверено 25 января 2007.
- ↑ 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
- ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
- ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
- ↑ 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
- ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
- ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia
- ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
- ↑ Madigan MT, Martinko JM Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9
- ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
- ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
- ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
- ↑ 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Архивировано из первоисточника 2 ноября 2007. Проверено 2 декабря 2007.
- ↑ Ученые обнаружили бактерии в кишечнике нерожденных детей — МедНовости — MedPortal.ru
- ↑ (August 2004) «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
- ↑ (May 2005) «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
- ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
- ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
- ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
- ↑ The Phage Course — Origins. Cold Spring Harbor Laboratory (2006).(недоступная ссылка — история) Проверено 3 декабря 2007. (недоступная ссылка)
- ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
- ↑ (September 5 1997) «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
- ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
- ↑ 1 2 Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
- ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
- ↑ 1 2 Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
- ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 30 ноября 2007.
- ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 8 февраля 2007.
- ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
- ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
- ↑ 1 2 Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Архивировано из первоисточника 7 июня 2007. Проверено 2 декабря 2007.
- ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
- ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
- ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
- ↑ Thomas R. DeGregori CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (17 августа 2007).(недоступная ссылка — история) Проверено 8 декабря 2007.
- ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
- ↑ 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490.
- ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections. Polish Academy of Sciences.(недоступная ссылка — история)
- ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012.
- ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
- ↑ Researchers develop E. coli vaccine