Костный лабиринт: Лабиринт костный — это… Что такое Лабиринт костный?

Содержание

Строение уха в Студии Слуха

Ухо — орган слуха — у человека и млекопитающих состоит из трех частей: наружного уха, среднего уха, внутреннего уха.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.
Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.
[spoiler]
Среднее ухо — начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой: молоточек, наковальня, стремечко.
Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.
Внутреннее ухо — расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:
1.    костный лабиринт — заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
o    преддверие
o    костная улитка
o    три полукружных костных канала
2.    перепончатый лабиринт — заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
o    перепончатое преддверие представленное двумя мешочками — эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
o    перепончатая улитка
o    три перепончатых полукружных канала
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью — перилимфой.
Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.
Улитка — орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой — вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной — основной мембраной.
Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны — от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания — наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.
С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия — через овальное окно.
Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:
•    верхний (от овального окна до вершины улитки) — вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
•    нижний (от круглого окна до вершины улитки) — барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.
Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.
•    средний — перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Орган слуха

Что такое орган слуха (слуховой анализатор)

Орган слуха, называемый также слуховой анализатор – один из самых сложных органов чувств. Его устройству, работе, нарушениям слуха и их компенсации посвящены тысячи научных исследований, статей и книг. Мы обсудим только некоторые аспекты, необходимые для понимания того, как человек слышит, нарушений слуха, диагностики слуха и слухопротезирования.

 

Периферический отдел органа слуха (ухо)

Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее, что показано на упрощенной схеме уха.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо выполняет очень важную роль. Оно концентрирует и несколько усиливает звуки наподобие звукового рожка. Причем это усиление не одинаково на разных частотах. Благодаря акустическому резонансу наружное ухо усиливает среднечастотные звуки, которые составляют основную часть спектра речи, и таким образом помогают человеку слышать речь. Кроме того, наружное ухо вносит большой вклад в распознавание направления, из которого пришел звук – справа или слева (горизонтальная локализация), сверху или снизу (вертикальная локализация). Вот почему способность локализовать направление на источник звука значительно уменьшается при слухопротезировании заушными слуховыми аппаратами и еще более — карманными СА, так как при этом звук принимается микрофоном СА и наружное ухо исключается из проведения звука.

Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная. Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и диаметр примерно 0,3-1,0 сантиметр, он предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее. Наружный слуховой проход подразделяется на хрящевой (наружный) отдел и костный (внутренний) отделы. Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. У большинства людей сера самопроизвольно удаляется из наружного слухового прохода. У некоторых людей в связи с повышенной секрецией серных желез, либо в силу анатомических особенностей наружного слухового прохода сера накапливается, образуя серную пробку, которая может полностью перекрыть наружный слуховой проход и предотвратить прохождение звука. В этом случае серную пробку удаляет врач-отоларинголог или врач-сурдолог. Кожа костного отдела очень тонка и чувствительна к повреждениям. Поэтому, и чтобы не повредить барабанную перепонку, самостоятельно удалять серную пробку и другие попавшие туда предметы (инородные тела, например, насекомые), ни в коем случае нельзя. Как нельзя и закапывать, закладывать в наружный слуховой проход ничего, кроме лекарств, назначенных врачом.

При слухопротезировании стандартными заушными и индивидуальными раковинными СА ушная раковина удерживает СА. При отсутствии ушной раковины их применение становится невозможным. Возможными остаются только канальные и глубококанальные СА, а также СА с костным телефоном. При отсутствии наружного слухового прохода (атрезии) становится невозможным применение СА с воздушным телефоном.

Среднее ухо

Основной частью среднего уха является барабанная полость – щелевидная полость неправильной формы объемом 1-2 см³, расположенная в височной кости. От наружного слухового прохода барабанная полость отделена барабанной перепонкой – тонкой овальной мембраной толщиной 0.1 мм и площадью 0,5 – 0,9 см2 . В барабанной полости находятся три соединенных между собой слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек плотно соединен с барабанной перепонкой. Наковальня располагается между молоточком и стремечком. Стремечко соединено посредством специальной соединительной связки с внутренним ухом. Все структуры среднего уха миниатюрны. Стремечко – самая маленькая косточка организма человека, ее средний вес равен 2,86 мГ (меньшее трех тысячных грамма). Барабанная перепонка колеблется под воздействие звуковых колебаний, приходящих через слуховой проход. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек во внутреннее ухо.

Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). Если ее функция нарушена, то поскольку ткани среднего уха усваивают кислород из воздуха барабанной полости, то давление в среднем ухе понижается. Это вызывает ощущение заложенности уха, снижение слуха, боль, тубоотит. Выявить такое состояние помогают тесты акустической импедансометрии –

тимпанометрия и исследование функции слуховой трубы.

В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. Это ослабление сопряжено с изменением акустической проводимости среднего уха, или наоборот, увеличения его акустического сопротивления – так называемого акустического импеданса. А поскольку сокращение мышц среднего уха вызывается ответом нервных структур ствола головного мозга и непосредственно управляется лицевым нервом, то оно может свидетельствовать об их функции. Сокращение этих мышц при действии звука получило название акустический рефлекс внутриушных мышц. А вид обследования, при котором регистрируют АР, получило название акустическая рефлексометрия. Вместе тимпанометрия и акустическая рефлексометрия называются акустическая импедансометрия, или упрощенно «импедансометрия».

В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз (около 60 дБ). Вот почему заболевания среднего уха, такие как средний отит, приводят к снижению слуха. Среднее ухо только проводит звуковые колебания к внутреннему уху. Поэтому его вместе с наружным ухом часто называют звукопроводящим аппаратом уха. Заболевания среднего уха вызывают нарушения такого звукопроведения ил нарушение звукопроводящего аппарата. От английского слова conduction (проведение) его называют кондуктивным нарушением или кондуктивной потерей слуха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо можно назвать одним из чудес света. Получая от стремечка звуковые колебания, оно преобразует их в электрические нервные импульсы – подобно тому, как микрофон преобразует звук в колебания электрического тока.

Внутреннее ухо расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки, полукружных каналов. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату (органу равновесия). Костная улитка является частью органа слуха.

Костная улитка представляет собой спирально закрученный вокруг центрального костного стержня (веретена – модиолюса) костный канал. Она образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Костная улитка заполнена жидкостью – перилимфой. Посредством двух отверстий (окон) костная улитка соединяется с барабанной полостью – овального и круглого окна. Овальное окно улитки зарыто подножной пластинкой стремечка, а круглое окно – тонкой мембраной. При передачи звуков к внутреннему уху движение стремени в овальном окне вызывает перемещение лабиринтной жидкости (перилимфы), которое вызывает также движение мембраны круглого окна. 

Внутри костного лабиринта, как в футляре, находится перепончатый лабиринт и повторяет более или менее точно очертания костного. Его стенки образованы тонкой соединительнотканной мембраной. Часть перепончатого лабиринта, расположенная в костной улитке, называется улитковым ходом и заполнена жидкостью – эндолимфой, отличающейся по составу от перилимфы.

Основание улиткового канала называется базилярной мембраной. Она наиболее узка у основания и наиболее широка у верхушки. Когда стремечко среднего уха колеблется, от него по базилярной мембране к верхушке улитки распространяется колебательная волна – бегущая волна, похожая по форме на волну на поверхности воды. Причем амплитуда (размах колебаний) этой волна становится многократно больше строго в определённых местах в соответствии с частотой воспринимаемого звука. Эти места базилярной мембраны как бы резонирует на определённые частоты – как, например, струны гитары или арфы. Более детально структура лестницы улитки показана на рисунке.

На базилярной мембране по всей длине улиткового хода расположен рецепторный аппарат уха – кортиев орган (орган Корти). Кортиев орган – чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов слуховых клеток с волосками на их верхушках. Благодаря этой особенности чувствительные клетки получили название волосковых клеток. Чувствительные волосковые клетки укреплены на сложной поддерживающей структуре и покрыты покровной пластинкой, с которой они соприкасаются.

Волосковые клетки расположены в четыре ряда – три ряда наружных волосковых клеток (НВК) по периферии от оси улитки и один ряд внутреннихволосковых клеток (ВВК) ближе к оси улитки. Наружные и внутренние волосковые клетки выполняют совершенно разную работу.

Движения стремени в овальном окне вызывают смещение базилярной мембраны и расположенного на ней кортиева органа. Смещение кортиева органа вызывает смещение волосков наружных волосковых клеток, соединенные с покровной мембраной. Смещение волосков инициирует возникновение в наружных волосковых клетках электрофизиологических реакций, в результате которых в клетках генерируется рецепторный потенциал. Под воздействием рецепторного потенциала наружные волосковые клетки меняют свою длину – они удлиняются и укорачиваются наподобие гармони или концертино. Это свойство присуще только наружным волосковым клеткам и называется электроподвижностью.

Таким удлинением и укорочением наружные волосковые клетки выполняют роль своеобразного электромеханического усилителя. Они усиливают колебания базилярной мембраны примерно в 100 раз (40 дБ), причем на очень узком участке длины базилярной мембраны, ответственном за восприятие той частоты звука, за которую отвечает данная группа наружных волосковых клеток. За счет этого, каждый участок базилярной мембраны оказывается очень остро настроенным на определенную частоту. Именно поэтому повреждение наружных волосковых клеток приводит как к снижению слуха, так и к нарушению остроты настройки базилярной мембраны и способности точно различать звуки по частоте. Наружные волосковые клетки повреждаются как правило первыми при воздействии таких факторов как шум, ототоксические вещества, недостаток кислорода в крови.

Когда наружные волосковые клетки производят усиление колебаний базилярной мембраны в месте резонанса, они производят и искажения усиливаемых колебаний, как и электронный усилитель. Искажения в виде новых колебаний базилярной мембраны распространяются по ней от места резонанса обратно к стремечку. От него, через среднее ухо они попадают в наружный слуховой проход в виде очень слабых звуков. Эти звуки были открыты и впервые опубликованы английским ученым Дэвидом Кемпом (David Kamp) в 1978 году, назвавшим их отоакустической эмиссией (ОАЭ).

В Украине первые исследования по ОАЭ были проведены в начале-середине 1980-х годов одним из учредителей Центра слуховой реабилитации АВРОРА™. С тех пор регистрация ОАЭ стала стандартным видом аудиологического обследования с целью выяснения функции наружных волосковых клеток – очень важным для диагностики слуха и определения места нарушения. Понятно, что ОАЭ крайне ослабляется и не регистрируется при нарушениях среднего уха, и таким образом также косвенно может свидетельствовать о кондуктивных нарушениях.

Нарушение наружных волосковых клеток – обычная причина сенсорной потери слуха. Восполнить их усилительную функцию может слуховой аппарат.

Усиленные наружными волосковыми клетками «резонансные» колебания базилярной мембраны запускают очень сложный механо-электро-химический процесс во внутренних волосковых клетках. Результатом этого процесса является преобразование механического колебания базилярной мембраны в выброс особого вещества в синапсы – тонкие пространства между основанием внутренней волосковой клетки и коротким отростком клетки слухового нерва – нейрона. Таки образом, именно внутренние волосковые клетки выполняют роль своеобразного «микрофона» уха. Их повреждение приводит к снижению слуха, а полная их утрата – к полной глухоте.

Восполнить функцию полностью утраченных внутренних волосковых клеток слуховым аппаратом невозможно. В таком случае единственным решением становится кохлеарный имплантат.

Воздушное и костное звукопроведение

Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.

Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.

Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо. При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям. Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа. Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.

Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения: звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы. Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи. Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие. Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.

Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.

Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга. Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий. А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг. Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.

Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона. Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.

 Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра. Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.

Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы. Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга. Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.

Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга. В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов. Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.

Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга. И наоборот. Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.

Центральный отдел органа слуха

Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга. Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое. Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему. Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.

Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи. Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи. И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха. У левшей – как правило наоборот. Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты. Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.

Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.

Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит. То есть оно лучше понимает предложения в целом. Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом. Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.

Отсюда стало ясно, что для полноценного понимания речи и речевого общения, как и для их развития у ребенка, необходимо участие обоих полушарий головного мозга. Именно поэтому полноценное восприятие речи и освоение всех ее аспектов развивающимся ребенком возможно только при бинауральном слухопротезировании и не возможно при монауральном слухопротезировании.

Хотя большинство нейронов восходящей слуховой системы переходит на противоположную сторону, между правой и левой стороной мозга существует множество связей и происходит постоянное взаимодействие на нескольких уровнях – верхнего оливарного комплекса (трапециевидное тело), нижних бугров четверохолмия (интерколликулярная комиссура), медиального коленчатого тела (комиссура Гуддена) и коры головного мозга (мозолистое тело). Именно эти связи обеспечивают бинауральное слияние сигналов от правого и левого уха в единый слуховой образ и бинауральный слух.

Важной особенностью центрального отдела органа слуха является его способность восполнять недостающую информацию – например полностью понимать речь даже в случаях, когда звук прерывается или речи мешает шум или искажения звука. Примерами могут быть разговор по мобильному телефону или по Скайпу с плохой связью. Но такое восполнение не «бесплатно» для человека – оно вызывает повышенную напряженность, усталость и ускоряет общее утомление. Но еще большее утомление вызывает слушание одним ухом. И наконец, еще гораздо большее – при снижении слуха. Тогда центральному отделу приходится работать с большой перегрузкой.

Разные участки (зоны) коры головного мозга выполняют разные функции и обладают свойством пластичности (нейропластичность) – могут учиться выполнять другие функции. Мозг новорожденного недоразвит и продолжает интенсивно развиваться у ребенка под воздействием многих сенсорных сигналов. В частности, слуховая кора развивается под воздействием сигналов, поступающих в нее от нижележащих отделов органа слуха. Причем нейропластичность присуща мозгу в раннем возрасте и сильно замедляется примерно к возрасту 2-4 лет.

В случае врожденного или наступившего в младенчестве нарушения слуха, слуховые сигналы не поступают в слуховую кору ребенка. А благодаря нейропластичности слуховая кора начинает выполнять какую-то иную функцию, не связанную со слухом. По достижении 2-4-летнего возраста нейропластичность замедляется, какие-то иные функции слуховой коры закрепляются, и она уже не в состоянии обрабатывать слуховую информацию.

Вот почему этот возраст называют критическим – если поступление слуховой информации в слуховую кору восстанавливается с помощью слуховых аппаратов или кохлеарного имплантата, то развитие слуха и слухоречевое общение становится не только возможным, но и предоставляет практически равные возможности слухоречевого развития и общения с нормально слышащими сверстниками. После этого периода слухоречевое развитие и слухоречевое общение крайне затруднено.

Бинауральный слух

Бинауральный слух – слушание одновременно правым и левым ухом одновременно. Но это совсем не простая «сумма» как 1 + 1 = 2, а качественно иное слуховое восприятие, чем при монауральном слушании (одним ухом). Упрощенная схема бинаурального слуха показана на рисунке.

Громкость одинаковых по силе звуков, поступающих в правое и левое ухо, действительно повышается, но не в два раза, а примерно в полтора. Эта, казалось бы, небольшая дополнительная громкость дает возможность применять меньшую мощность СА на правом и левом ухе (примерно в два раза, или 6 дБ). Это расширяет возможности выбора СА для пациента – например, не только заушные, но и внутриушные СА. Также, позволяет расширить динамический диапазон усиленного звука, повысить понимание речи и комфортность слушания, снизить утомляемость, а также лучше предохранять слух от дальнейшего снижения. При тяжелом и глубоком снижении слуха – дает возможность достичь большей эффективности аппаратами имеющейся мощности, чем при монауральном слухопротезировании.

Помимо дополнительной громкости, бинауральный слух создает и качественно новые результаты для слушателя по сравнению с монауральным (одним ухом), и вот какие. Он обеспечивают пространственный слух – способность определять направление звука, ощущение объемности звукового пространства. Это происходит за счет так называемого «теневого эффекта головы» и направленности наружного уха, которые создают задержки по фазе и разности силы звуков, приходящих с разных сторон. Эти разности фазы и силы звука зависят от частоты звука и невелики, но центральный отдел слуховой системы способен их обнаружить, мгновенно проанализировать, и с высокой точностью определить направление на звук.

Способность локализации прежде всего важна для избегания человеком опасностей, например, приближающегося транспорта. Но бинауральный слух играет важнейшую роль также для выделении полезного звука, который человек хочет слышать, из окружающего нежелательного шума. Иными словами, он в большой степени обеспечивают помехоустойчивость слуховой системы. Благодаря бинауральному слуху слушатель как бы настраивается на речь собеседника и может намного лучше понимать ее в окружающем шуме. Это еще одна важная причина того, что бинауральное слухопротезирование дает гораздо лучшие результаты, чем монауральное.

Слаженная работа обеих сторон органа слуха, включая оба полушария коры головного мозга, по целостному восприятию речи и обеспечению помехоустойчивости слуховой системы появляется не сразу при рождении, а постепенно развивается с возрастом. Кроме того, если одно из ушей не получает звуковую информацию, то эта слаженность постепенно утрачивается при долгом отсутствии поступления звука в одно ухо. Поэтому очень важно, чтобы слухопротезирование детей было бинауральным – во всех случаях, когда это возможно.

 

За дополнительной информацией о диагностике слуха обращайтесь в Краматорский центр слуховой реабилитации

              

Человеческое ухо — Внутреннее ухо

На самом деле есть два лабиринта внутреннего уха , один внутри другого,перепончатый лабиринт, содержащийся вкостный лабиринт . Костный лабиринт состоит из центральной камеры, называемой преддверием, трех полукружных каналов и спирально изогнутой улитки. Внутри каждой структуры и заполняет только часть доступного пространства соответствующая часть перепончатого лабиринта: преддверие содержит матку и мешочек, каждый полукружный канал — свой полукружный проток, а улитка — свой улитковый проток. Водянистая жидкость, окружающая перепончатый лабиринт и заполняющая оставшееся пространство, называетсяперилимфа . Его получают из плазмы крови и напоминает , но не совпадает с спинномозговой жидкости из головного мозга и влаге глаза. Как и большинство полых органов, перепончатый лабиринт выстлан эпителием (слоем специализированных клеток, покрывающих внутреннюю и внешнюю поверхности тела). Он наполнен жидкостью, называемойэндолимфа , которая имеет заметно отличающееся от перилимфы ионное содержание. Поскольку перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему, эндолимфа и перилимфа не смешиваются.

Вестибулярный аппарат — это аппарат внутреннего уха, обеспечивающий равновесие . Он состоит из двух структур костного лабиринта, преддверия и полукружных каналов, а также содержащихся в них структур перепончатого лабиринта.

Два перепончатых мешка преддверия, мешок имешочек , известны какотолитовые органы . Поскольку они реагируют на гравитационные силы, их также называют гравитационными рецепторами. Каждый мешок имеет на своей внутренней поверхности один участок сенсорных клеток, называемыймакула , которая составляет около 2 мм (0,08 дюйма) в диаметре. Макула следит за положением головы относительно вертикали. В пакетемакула выступает из передней стенки трубчатого мешка и лежит преимущественно в горизонтальной плоскости. вМешочек макулы находится в вертикальной плоскости и непосредственно перекрывает кость внутренней стенки преддверия. По форме она вытянута и напоминает букву J. Каждая макула состоит из нейроэпителия, слоя, который состоит из поддерживающих клеток и сенсорных клеток, а также базальной мембраны, нервных волокон и нервных окончаний, а также подлежащей соединительной ткани . Сенсорные клетки называютсяволосковые клетки из-за волосовидных ресничек — жесткие, неподвижныестереоцилии и гибкая подвижностькиноцилии — это выступающие из их апикальных концов. Нервные волокна происходят от верхнего или вестибулярного отдела позвоночника.вестибулокохлеарный нерв . Они прокалывают базальную мембрану и в зависимости от типаволосковая клетка либо оканчивается на базальном конце клетки, либо образует чашечку или чашевидную структуру, которая ее окружает.

вестибулярный аппарат

Перепончатый лабиринт вестибулярной системы (в центре), который содержит органы равновесия, и (внизу слева) кристы полукружных протоков и (внизу справа) пятна матки и мешочка.

Британская энциклопедия, Inc.

Каждая из волосковых клеток вестибулярных органов увенчана пучком волос, который состоит из примерно 100 мелких неподвижных стереоцилий разной длины и одной подвижной киноцилии. Стереоцилии закреплены в плотной кутикулярной пластине на вершине клетки. Одиночная киноцилия, которая больше и длиннее стереоцилий, поднимается из некутикулярной области клеточной мембраны.с одной стороны кутикулярной пластинки. Самые длинные стереоцилии — ближайшие к киноцилии; длина стереоцилий уменьшается ступенчато по направлению от киноцилии. Мельчайшие нитчатые нити связывают друг с другом кончики и стержни соседних стереоцилий. Когда пучки волос отклоняются — например, из-за наклона головы — волосковые клетки стимулируются для изменения скорости нервных импульсов, которые они постоянно посылают через вестибулярные нервные волокна в ствол мозга. Покрытие всей макулы представляет собой нежную бесклеточную структуру,отолитовая , или статолитовая, мембрана. Эту мембрану иногда называют студенистой, хотя она имеет фибриллярный рисунок. Поверхность мембраны покрыта слоем ромбоэдрических кристаллов, называемыхотоконии или статоконии, которые состоят из карбоната кальция в форме кальцита . Эти кристаллические частицы длиной от 1 до 20 мкм (1 мкм = 0,000039 дюйма) намного плотнее, чем мембрана — их удельный вес почти в три раза больше, чем у мембраны и эндолимфы — и, таким образом, добавляют к ним значительную массу. .

Вестибулярные волосковые клетки бывают двух типов: Клетки типа I имеют округлое тело, окруженное нервной чашечкой, и Клетки II типа имеют цилиндрическое тело с нервными окончаниями в основании. Они образуют мозаику на поверхности макулы, при этом клетки типа I доминируют в криволинейной области (стриола) около центра макулы, а цилиндрические клетки по периферии . Значение этих паттернов плохо изучено, но они могут повышать чувствительность к легкому наклону головы.

Три полукружных канала костного лабиринта обозначаются в соответствии с их положением: выше ,горизонтальный изадний . Верхний и задний каналы расположены в диагональных вертикальных плоскостях, которые пересекаются под прямым углом. Каждый канал имеет расширенный конец,ампула, открывающаяся в преддверие. Ампулы горизонтального и верхнего каналов лежат близко друг к другу, чуть выше овального окна, но ампула заднего канала открывается на противоположной стороне преддверия. Другие концы верхнего и заднего каналов соединяются, образуя общий стержень, или ножку, которая также открывается в преддверие. Рядом находится устье канала, называемоговестибулярный водопровод, который открывается в полость черепа. Другой конец горизонтального канала имеет отдельный выход в преддверие. Таким образом, преддверие завершает круг для каждого из полукружных каналов.

Каждый из трех костных каналов и его ампула окружают перепончатую полукруглый воздуховод гораздо меньшего диаметра, имеющий собственныйампула . Перепончатые протоки и ампулы следуют той же схеме, что и каналы и ампулы костного лабиринта, с их отверстиями в матку и с общей ножкой для верхнего и заднего протоков. Как и другие частиперепончатые лабиринты , они заполнены эндолимфой и окружены перилимфой. Узкий эндолимфатический проток проходит от матки через вестибулярный водопровод в полость черепа, неся избыток эндолимфы, которая поглощается эндолимфатическим мешком.

Каждая перепончатая ампула содержит седловидный гребень ткани, называемый crista , сенсорный конечный орган, который проходит поперек него из стороны в сторону. Криста покрыта нейроэпителием с волосковыми и поддерживающими клетками. От этого гребня поднимается студенистая структура,купула , которая доходит до крыши ампулы непосредственно над ней, разделяя внутреннюю часть ампулы на две примерно равные части. Подобно волосковым клеткам пятен, волосковые клетки крист имеют пучки волос, выступающие из вершин. Киноцилии и самые длинные стереоцилии уходят далеко вверх в вещество купулы, занимая тонкие параллельные каналы. Таким образом, купула своим основанием прикрепляется к кристе, но может наклоняться в сторону матрикса или от него в ответ на малейший поток эндолимфы или изменение давления. Пучки ресничек перемещаются вместе с купулой и, в зависимости от направления их изгиба, вызывают увеличение или уменьшение скорости разряда нервных импульсов, переносимых вестибулярными нервными волокнами к стволу мозга.

Как правильно чистить уши собаке, кошке рассказывает ветеринарный врач ФГБУ «Брянская МВЛ»

Уши для собак и кошек являются весьма важным органом, благодаря которому животные не только ориентируются в пространстве, но и выражают эмоции.

«Анатомически и функционально ухо разделяют на три отдела: наружное, среднее и внутреннее. Наружное ухо состоит из ушной раковины, представляющей собой покрытый кожей хрящевой вырост, который фокусирует и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. В среднем ухе находится барабанная полость и слуховые косточки, выполняющие функцию звукопередачи. И наконец, внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости) и заполненных особой жидкостью», — комментирует ветеринарный врач клиники ФГБУ «Брянская МВЛ» Митиш Анна.

Нужно ли чистить уши кошке, собаке и как правильно это делать рассказывает ветеринарный врач клиники.

— Как часто котам и собакам необходима чистка ушей?

— Процедуру чистки ушей стоит проводить не чаще 1 раза в неделю, даже если это те породы, которые склонны к выработке серы в большом количестве. Если ушки вашего питомца чистые, то необходимость в их чистке исчезает сама по себе. К тому же, сера в ушах это нормально, она защищает ухо от возможных инфекций.

— Существуют ли определенные правила чистки ушей домашним животным?

— Необходимо приобрести специальный лосьон для этих процедур в любом зоомагазине. При этом, средство не должно вызывать никакой аллергической реакции у питомца (зуд, покраснение). Использовать специальное средство для ухода за ушами нужно следуя инструкции, то есть закапать в ухо, немного помассировать его и оставить животное в покое на минут 20. Затем просто убрать образовавшуюся грязь спонжиком.

— В чем заключается действие специальных лосьонов?

Средство растекается по внутренней части уха, растворяя серу и выводя ее наружу. Сами животные начинают трясти головой, тем самым способствуя выходу серы в вертикальный проход уха.

— Какие признаки того, что уши кота или собаки требуют внимания?

Если в ушах своего питомца вы заметили много серы, не следует бить сигнал тревоги. А вот, если от ушей плохо пахнет, при касании к ним у животного появляется дискомфорт – это повод обратиться к специалисту. И чем раньше вы это сделаете, тем лучше. В противном случае, животное может просто потерять слух.

Чисткой ушей домашних животных нужно заниматься регулярно, потому что это не только гигиена, но и профилактика таких опасных заболеваний, как отит и ушной клещ. Если вы не знаете как правильно провести чистку ушей или боитесь причинить боль своему питому, обращайтесь за помощью в ветеринарную клинику ФГБУ «Брянская МВЛ».

Для удобства наших клиентов на базе клиники работают ветеринарная аптека и интернет-магазин, где можно приобрести различные товары и лекарственные препараты для непродуктивных и сельскохозяйственных животных.

Ветеринарная клиника ФГБУ «Брянская МВЛ»: с уважением к людям, с заботой к животным!

определение, строение и специфические особенности

Перепончатый лабиринт – это часть внутреннего уха, отвечающая за преобразование механических сигналов в электрические и за поддержание равновесия. Он представляет систему сообщающихся между собой полостей и каналов, имеющих соединительную стенку.

Что такое внутреннее ухо

Эта часть уха является полым костным образованием, той частью, которая включает органы чувств слуха и равновесия. Система сообщающихся костных каналов внутри него называется костным лабиринтом. Перепончатый лабиринт также представляет собой систему полостей и каналов. Вся эта структура погружена в жидкость – эндолимфу и перилимфу.

Очертания костного и перепончатого лабиринтов полностью совпадают. Последний расположен внутри первого. В костноми лабиринте различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку. Перепончатый лабиринт разделен на части:

  • полукружные каналы;
  • два мешочка преддверия, водопровод преддверия;
  • улитку;
  • кохлеарный канал, который является единственной частью внутреннего уха, представляющей собой орган слуха.

Строение перепончатого лабиринта

Этот лабиринт, несмотря на то, что его очертания совпадают с костным, значительно меньше и частично отделен от костных стен жидкостью — перилимфой. В некоторых местах он прикрепляется к стенкам полости. Перепончатый лабиринт содержит жидкость, эндолимфу, а на его стенках распространяются разветвления акустического нерва.

В костном преддверии он не совсем сохраняет форму костной полости, но состоит из двух мембранных мешков, утрикля и суккулы (мешочка).

Полукруглые протоки

Они составляют примерно одну четверть диаметра костных каналов, но по количеству и общей форме они почти точно совпадают, и каждый имеет на одном конце ампулу. Они открываются пятью отверстиями в утрикли, одно отверстие является общим для медиального конца верхнего окончания заднего канала. В ампуле стена утолщена и проецируется в полость в виде поперечно расположенного возвышения, перегородки, в которой заканчиваются нервы.

Утрикли, мешочки и полукруглые протоки удерживаются на месте многочисленными волокнистыми полосками, которые простираются через пространство между ними и костными стенками.

Утрикл и саккула

Перепончатый вестибулярный лабиринт внутреннего уха состоит из трех мешков в преддверии: утрикл (утрикулус), мешочек (саккула) и эндолимфатический канал и мешок, а также три полукруглых канала, находящихся в костных каналах. Утрикл имеет продолговатую форму и находится в верхней задней части преддверия, вблизи верхних и горизонтальных ампул каналов. Саккула более круглая по форме и расположена ниже и спереди в костном преддверии, ближе к улитке.

Саккула связана с перепончатым лабиринтом улитки тонким каналом. Утрикль и мешочек имеют небольшие каналы, утрикулярные и саккулярные протоки, которые сливаются, образуя эндолимфатический канал. Этот канал заканчивается в слепом эндолимфатическом мешочке, расположенном под твердой мозговой оболочкой. Эндолимфатический канал и мешочек чрезвычайно важны для регуляторных, гомеостатических и защитных функций, связанных с циркуляцией эндолимфы.

В стенах утрикла и саккулы есть утолщения, называемые утрикулярными (macula acoustica utriculi) и саккулярными (macula acoustica sacculi) пятнами (макулами) соответственно. Эти более толстые мембраны соединительной ткани служат опорами сенсорного эпителия, которые состоят из опорных клеток и сенсорных волосковых клеток. Опорные клетки простираются от базовой мембраны до апикальной поверхности макулы, а их клеточные ядра образуют один ряд рядом с соединительной тканью. Сенсорные волосковые клетки расположены над ядрами поддерживающих клеток.

Утрикл и саккула называются органы-отолиты, они трансдуцируют поступательные (линейные) ускорения, действующие на голову. Сенсорный эпителий покрыт студенистой отолитовой мембраной, которая, в свою очередь, покрыта слоем кристаллов, называемых статоконием или отолитами. У млекопитающих отоконий, содержащий отолиты, состоит из ядра гликопротеина/протеогликана, окруженного минеральной оболочкой из тысяч кристаллоидов карбоната кальция, встроенных в решетку кальцита. Человеческая отолитовая мембрана имеет толщину около 20 мкм и демонстрирует региональное разнообразие. Ниже расположена макула, имеющая узкую центральную полоску, называемую стриолой, где сенсорные волосковые клетки проявляют различные особенности, морфологию, специфичность ориентации и связность. Отолиты являются наиболее толстыми в стриолярной области, здесь полярность пучков волосковых клеток меняется на противоположную.

Эндолимфа стекает из саккулы и утекает в эндолимфатический канал. Канал проходит через вестибулярный акведук к задней области каменной части височной кости. Здесь канал расширяется до мешка, где эндолимфа может быть секретирована и поглощена.

Структура

Стены утриклей, мешочков и полукруглых протоков состоят из трех слоев:

  1. Наружный слой представляет собой рыхлую и флокулянтную структуру, состоящую из обычной волокнистой ткани, содержащей кровеносные сосуды и некоторые пигментные клетки.
  2. Средний слой, более толстый и более прозрачный, образует однородную мембранную проприю и представляет на его внутренней поверхности, особенно в полукруглых протоках, многочисленные папиллярные выступы.
  3. Внутренний слой образован многоугольными зародышевыми эпителиальными клетками.

В макулах (пятнах) утрикля и саккулы, а также в поперечных перегородках ампулы полукружных протоков, средний слой утолщается и эпителий является столбчатым и состоит из поддерживающих (опорных) клеток и волосковых клеток. Первые являются веретеновидными, их глубокие концы прикреплены к мембране, а свободные конечности объединяются. Волосяные клетки имеют форму колбы, их округлые концы лежат между поддерживающими клетками. Глубокая часть каждой содержит большое ядро, а поверхностная часть – зернистая и пигментированная. Нити акустического нерва входят в эти части и проходят через наружный и средний слои.

Перепончатая улитка

Улитковый проток состоит из спирально расположенной трубки, заключенной в костный канал улитки и лежащей вдоль ее наружной стенки.

Костная спиральная пластинка простирается только на часть расстояния между модиолусом (костным стержнем) и наружной стенкой улитки, в то время как базилярная мембрана простирается от ее свободного края до внешней стенки улитки. Вторая и более деликатная вестибулярная мембрана простирается от утолщенной надкостницы, покрывающей костную спиральную пластину, до внешней стенки улитки, где она прикреплена на некотором расстоянии над внешним краем базилярной мембраны. Таким образом, верх протока образован вестибулярной мембраной, наружная стенка – надкостницей, выстилающей костный канал, а низ – базилярной мембраной и наружной частью спинного диска.

Вестибулярная мембрана тонкая и однородная, покрыта слоем эпителия. Надкостница, образующая наружную стенку протока, сильно утолщена и изменена по своему характеру.

Костная спиральная пластинка перепончатого лабиринта уха делит спиральный канал на две части.

Базальная мембрана

Она простирается от барабанной губы костной спиральной пластинки до спирального гребня и состоит из двух частей: внутренней и наружной. Внутренняя часть тонкая, на ней находится спиральный орган Корти.

Спиральный орган Корти

Эта часть перепончатого лабиринта внутреннего уха состоит из ряда эпителиальных структур, расположенных на внутренней части базилярной мембраны. Центральными из числа этих структур считаются два ряда волокон, внутренние и внешние, или столбы Корти. Основания волокон поддерживаются на базальной мембране, а внутренние — на некотором расстоянии от внешних; два ряда наклоняются друг к другу и, соприкасаясь вверху, формируют между ними и базальной мембраной треугольный туннель, туннель Корти. На внутренней стороне волокон находится один ряд волосковых клеток, а на внешней — три или четыре ряда подобных клеток вместе с поддерживающими клетками, которые называются клетками Дейтерса и Хенсена. Все это является рецепторным отделом слухового анализатора.

Костный лабиринт — Биология

Костный лабиринт, в свою очередь, состоит из трех частей.

Преддверие  является овальной полостью, располагающейся в центральной части лабиринта между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, и имеет общую стенку со средним ухом, на которой находится окно преддверия. На внутренней стенке преддверия есть два так называемых кармана, представляющих собой сферическое углубление  и эллиптическое углубление. Они соединены друг с другом узким вертикальным карманом, называемым гребешком преддверия. Изнутри карманы выстланы плоским эпителием, кроме участков, представляющих собой решетчатые пятна  — маленькие отверстия, выстланные цилиндрическим эпителием. Здесь находятся опорные и волосковые клетки, от которых отходят нервные волокна вестибулярной части слухового нерва. Поверхность эпителия покрыта отолитовой мембраной, содержащей отолиты и статоконии — кристаллы карбоната кальция.

Заднее эллиптическое углубление имеет пять отверстий, соединяющих его с полукружными каналами. В переднем сферическом углублении есть небольшое улитковое углубление (recessus cochlearis), где располагается слепой конец перепончатой улитки.

Полукружные каналы  располагаются в заднем отделе костного лабиринта и представляют собой три взаимно перпендикулярные дугообразные трубки, наполненные эндолимфой. По обеим сторонам каждого канала находятся костные ножки, одна из которых слегка расширена и называется ампулярной костной ножкой, а другая — простой костной ножкой. Простые ножки переднего и заднего каналов объединяются в общую костную ножку. В расширениях ножек, ампулах, находятся слуховые гребешки, содержащие клетки чувствительного эпителия, от которого идут веточки вестибулярного нерва.

Улитка  располагается в передней части костного лабиринта, имеет конусообразную форму и представляет собой перепончатый спиралевидный канал, образующий два с половиной завитка вокруг стержня  и слепо заканчивающийся в куполе улитки. Купол возвышается над основанием улитки  на 4—5 мм. Каждый завиток отделен от другого стенкой, образованной костным веществом улитки.

Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани и представляет собой внутреннюю стенку канала. Основание стержня  выходит к внутреннему слуховому проходу. В полости спирального канала по всей длине стержня располагается спиральная костная пластинка. Посредством нее полость улитки разделяется на две части: верхний ход, который совмещается с преддверием лабиринта и называется лестницей преддверия, и нижний ход, совмещающийся с окном улитки барабанной полости и называющийся барабанной лестницей. В области купола улитки оба хода совмещаются, образуя отверстие улитки.

Спиральная пластинка, начинаясь от стержня, не доходит до стенки спирального канала, а заканчивается на середине поперечника канала. Между свободным краем костной спиральной пластинки и стенкой улитки находится спиральная перепонка, которая является продолжением перепончатой улитки.

Внутреннее ухо — Wikiwand

Строение внутреннего уха

Внутреннее ухо (лабиринт) находится в толще пирамиды (каменистой части)[en] височной кости и состоит из системы костных полостей (костного лабиринта[en] (labyrinthus osseus)) и включённого в них перепончатого образования (перепончатого лабиринта[en] (labyrinthus membranaceus)). Различают три отдела костного лабиринта:

У человека улитка находится впереди, а полукружные каналы сзади, между ними расположена полость неправильной формы — преддверие. Перепончатый лабиринт, который находится внутри костного и по форме в точности его повторяет, имеет точно такие же три части, но меньших размеров. Между стенками обоих лабиринтов находится небольшая щель, заполненная прозрачной жидкостью — перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Перилимфа близка по составу к спинномозговой жидкости и плазме крови. Эндолимфа — к внутриклеточной жидкости.

Улитка

Улитка является органом слуха. Она представляет собой костный спиральный канал, имеющий у человека примерно два с половиной оборота вокруг костного стержня, от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка. Улитка на разрезе имеет вид уплощённого конуса с шириной основания около 9 мм и высотой около 5 мм, длина спирального костного канала — около 32 мм[3]. Костная спиральная пластинка и продолжающая её основная (базилярная) мембрана делят канал улитки на два спиральных коридора — верхний и нижний. Верхний коридор также называется лестницей преддверия, а нижний — барабанной лестницей. Лестницы изолированы друг от друга на всём протяжении и только в области верхушки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки.

Звуковые колебания из наружного слухового прохода через среднее ухо (барабанную полость) переходят на окно улитки и в виде вибрации передаются жидкости, заполняющей барабанную лестницу, проходят всю улитку до вершины, а затем и лестницу преддверия. От места прикрепления базилярной мембраны отходит ещё одна преддверная (вестибулярная, рейнсерова) мембрана, которая отделяет от верхней лестницы (лестницы преддверия) самостоятельный канал, который называют улитковым протоком. Он также имеет спиральную форму и слепо заканчивается в куполе улитки, наполнен эндолимфой. Лестницы содержат перилимфу.

На основной мембране улитки, в полости улиткового протока, расположен Кортиев орган — скопление разнообразных опорных клеток и особых сенсорно-эпителиальных волосковых клеток[4], которые через колебания перилимфы и эндолимфы воспринимают слуховые раздражения в диапазоне 16-20000 колебаний в секунду, преобразуют их и передают на нервные окончания VIII пары черепных нервов — преддверно-улиткового нерва; дальше нервный импульс поступает в корковый слуховой центр головного мозга.

Преддверие и полукружные каналы

Преддверие и полукружные каналы — органы чувства равновесия и положения тела в пространстве. Полукружные каналы расположены в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены полупрозрачной студенистой жидкостью; внутри каналов находятся чувствительные волоски, погружённые в жидкость, и при малейшем перемещении тела или головы в пространстве жидкость в этих каналах смещается, надавливая на волоски и порождая импульсы в окончаниях вестибулярного нерва — в мозг мгновенно поступает информация об изменении положения тела. Работа вестибулярного аппарата позволяет человеку точно ориентироваться в пространстве при самых сложных движениях — например, прыгнув в воду с трамплина и при этом несколько раз перевернувшись в воздухе, в воде ныряльщик мгновенно узнаёт, где находится верх, а где — низ.

Развитие

Зачатки внутреннего уха формируются очень рано — на 4-й неделе внутриутробного развития[5]. Первоначально оно представлено в виде ограниченного утолщения эктодермы в области ромбовидного мозга. К 9-й неделе развития плода внутреннее ухо уже сформировано, однако рост лабиринта в основном заканчивается к концу первого года жизни. Филогенетически более древним является вестибулярный отдел внутреннего уха.

границ | Анализ геометрии вестибулярного лабиринта и вариаций височной кости человека

Введение

Равновесие и ориентация у человека во многом зависят от вестибулярной системы, расположенной в височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из трех полукружных каналов (ПКК) (заднего ПКК, верхнего ПКК и латерального ПКК) и преддверия, в котором находятся отолитовые органы. SCC воспринимают угловое ускорение, используя сенсорные клетки в ампулярных гребнях, в то время как макулярные органы, а именно маточка и мешочек, воспринимают линейное ускорение.

Движение SCC активирует вестибулярную систему, генерируя вестибулоокулярный рефлекс (VOR), который вызывает компенсаторные движения глаз. Вестибулярная система сохраняет устойчивость взгляда, направляя движения глаз в направлении, противоположном движению головы. Математическое моделирование вестибулярной функции показало, что отклонения SCC вдоль основных плоскостей возбуждают один канальный нерв, в то время как отклонения вдоль других плоскостей вызывают максимальный ответ при возбуждении нескольких канальных нервов (Rabbitt, 1999).Анатомические данные в основных плоскостях в основном основаны на ориентации костного лабиринта, в то время как расходящееся расположение перепончатого лабиринта и индивидуальные вариации могут влиять на эти основные плоскости с наивысшей чувствительностью. Одной из целей этого исследования было количественное определение вариации расположения костного и перепончатого лабиринта.

Вестибулярная дисфункция иногда не может быть компенсирована другими органами чувств, такими как зрение и проприоцепция. Вот почему такие заболевания, как двусторонняя вестибулярная гипофункция (ДВГ), могут привести к инвалидизирующей осциллопсии, хроническому нарушению равновесия и постуральной нестабильности (Ward et al., 2013). Хотя известно несколько вестибулопатий, пациенты с ДГБК являются основными кандидатами на вестибулярные имплантаты. Для восстановления вестибулярной функции было предложено несколько подходов, например, использование многоканального вестибулярного протеза (Fridman and Della Santina, 2012). Было показано, что искусственная стимуляция частично восстанавливает функцию SCC у морских свинок, которым имплантировали протезную систему (Gong and Merfeld, 2002). Матрица электродов, имплантированная в костные ПКР макак-резусов, позволила сохранить слух при сохранении вращательной чувствительности (Rubinstein et al., 2012). Имплантаты многоканальных вестибулярных протезов дополнительно улучшили вестибулярную функцию у макак-резусов с двусторонней вестибулопатией, индуцированной гентамицином (Dai et al., 2011). Направленная пластичность помогла восстановить 3D VOR у этих имплантированных обезьян за счет уменьшения смещения (Dai et al., 2013).

Попытка подтверждения концепции вызвать ВОР с помощью ампулярной стимуляции через имплантированные электроды была успешной у пациента с длительной двусторонней вестибулярной арефлексией (van de Berg et al., 2012).Электрически вызванный VOR (eVOR), индуцированный вестибулярными имплантатами, также соответствует той же частотной зависимости нормальной вестибулярной системы человека (van de Berg et al., 2014). Гистопатологическое исследование показало, что многоканальный вестибулярный протез может воздействовать на вестибулярные афферентные волокна, не повреждая их (Sun et al., 2015).

Для целенаправленного воздействия на ампулярные органы чувств с помощью стимулирующих электродов важны обоснованные знания о микроанатомии внутреннего уха и индивидуальных вариациях.Мы стремились добавить знания о микроанатомической геометрии человека и межиндивидуальных вариациях. Срезы височной кости человека, вырезанные из трупов, ранее исследовались и использовались для оценки внутренних жидкостных пространств (Igarashi et al., 1986). Оцифрованные срезы внутренних органов человека также использовались для выполнения гидродинамического моделирования, а также для оценки осевых линий перепончатого лабиринта (Ifediba et al., 2007). Неразрушающая визуализация и анализ геометрии и объемов плоскоклеточного рака стали возможными благодаря развитию методов компьютерной томографии высокого разрешения (КТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ).Исследование и обработка геометрии плоскоклеточного рака ранее выявили усредненную модель человеческого плоскоклеточного рака с помощью компьютерной томографии. Однако это исследование было ограничено визуализацией перепончатого лабиринта с использованием методов компьютерной томографии (Bradshaw et al., 2010). Та же группа показала, что микротомография высокого разрешения (мкКТ) иссеченной человеческой височной кости добавляет точную информацию о перепончатом лабиринте (Curthoys et al., 2009).

В этой работе представлено статистическое описание геометрии SCC человека с особым акцентом на геометрию перепончатого лабиринта.Результаты были получены из 31 сегментированного вручную мкКТ внутреннего уха человека. Нашей целью было проанализировать геометрию перепончатого лабиринта в интактной височной кости человека. Геометрия ПКР костного лабиринта была описана ранее с помощью компьютерной томографии (Bradshaw et al., 2010). МкКТ использовались для выявления вариаций в микроанатомии улитки человека (Avci et al., 2014) и для изучения пространственной ориентации макулярных органов (Curthoys et al., 2009). Перепончатый лабиринт исследовали с помощью гистологических срезов (Ifediba et al., 2007) с последующей оцифровкой. Четырехокись осмия, обычное контрастное вещество для электронной микроскопии, позволило визуализировать мембранный лабиринт, как мы ранее показали с помощью микротомографии с синхротронным излучением (Lareida et al., 2009).

Материалы и методы

В этом исследовании использовалась 31 височная кость человека, вырезанная из донорских трупов, у которых не была известна этиология ухудшения слуха или равновесия. Человеческие тела были переданы в дар Отделению клинической и функциональной анатомии Медицинского университета Инсбрука людьми, которые перед смертью дали информированное согласие на использование своих тел в научных и образовательных целях (McHanwell et al., 2008; Ридерер и др., 2012). Все образцы были обезличены. Четырнадцать височных костей были от правого уха и 17 височных костей от левого уха. Возраст испытуемых колебался от 6 до 90 лет, средний возраст использованных образцов составил 63 года (SD ± 30).

После иссечения образцы височной кости фиксировали в 4% формальдегиде в фосфатном буфере (pH 7,3) в течение 48 часов и тщательно промывали в фосфатно-солевом буфере (pH 7,3) (PBS). 4% формальдегид всегда свежеприготовляли из параформальдегида и замораживали при -20°C до использования.Затем размеры образцов тщательно изменяли, чтобы они соответствовали максимальному размеру поля зрения микроКТ-сканера, с помощью щипцов Люэра и алмазного сверла. Образцы измененного размера помещали в 0,1 М какодилатный буфер (pH 7,3) и помещали на шейкер на несколько часов. Образцы оставляли в 2% четырехокиси осмия в 0,05 М какодилатном буфере и на качалке при 4°С в течение 48 часов. Постфиксация четырехокисью осмия позволила визуализировать перепончатый лабиринт за счет усиления контраста мягких тканей (Lareida et al., 2009). Образцы промывали PBS для удаления всех следов несвязанного четырехокиси осмия. Образцы помещали в новый раствор PBS и сканировали на сканере Scanco µCT-35 (Scanco Medical AG, Bruettisellen, Швейцария).

Затем образцы осторожно помещали в маркированные пластиковые кассеты для заливки (cellpath, Newtown, UK) в раствор 20% этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА). После этого их декальцинировали в течение 6-8 недель при 37°C в микроволновом процессоре тканей Milestone HISTOS 5 с раствором ЭДТА (pH 7.4) который заменялся каждую неделю. Декальцинацию проводили для дальнейшего повышения контраста мягких тканей за счет удаления рентгеноконтрастных минеральных компонентов. После завершения процесса декальцинации образцы тщательно промывали в PBS для удаления всех следов ЭДТА. Образцы дважды оставляли в 50%-ном этаноле на полчаса, а затем помещали в 70%-ный этанол. Этот шаг стал необходим, поскольку раствор PBS приводил к захваченным пузырькам воздуха внутри лабиринта, которых больше не было в этаноле.Образцы сканировали с помощью сканера Xradia MicroXCT-400 (рентгеновская микроскопия Carl Zeiss, Плезантон, Калифорния, США). Используемые настройки источника: 45 кВп, 110 мкА с угловым приращением между проекциями, установленными на 0,18°. Оптическое увеличение было установлено на 0,4x с воксельным разрешением 15 мкм. Сканы декальцинированных образцов были вручную сегментированы с использованием программного обеспечения для визуализации и анализа Amira ® 6.3 (FEI Visualization Sciences Group, Mérignac Cédex, Франция).

Регистрация и трансформация

Поскольку все образцы были ориентированы случайным образом во время сканирования, все левые наборы данных были зеркально отражены, так что все образцы оказались правого внутреннего уха.Сегментированные вручную метки эндолимфатического и перилимфатического пространств были объединены для представления костного лабиринта. Эта метка использовалась для создания карт расстояний со знаком. Карта расстояний каждого набора данных была автоматически зарегистрирована с помощью показателей взаимной информации на карте расстояний набора данных 05, которая служила эталоном и была выбрана случайным образом. Полученное преобразование было применено к полям меток, а также к мкКТ-изображениям. Кроме того, были заполнены небольшие отверстия в сегментации (Fritscher et al., на рассмотрении).

Обработка набора данных в Amira

®

центральных линий (костного и перепончатого лабиринта) и изображений поперечного сечения (эндо- и перилимфатического пространств) были созданы с использованием полуавтоматического рабочего процесса (рис. S1). Сегментированные данные метки были извлечены из перилимфатических пространств, перепончатого лабиринта и всего костного лабиринта. Извлеченные метки были подвергнуты понижающей выборке, чтобы уменьшить количество нежелательных ветвей центральной линии. Затем метки были утончены и прослежены с использованием модулей Amira ® (Thermo Scientific™, Hillsboro, Oregon, USA) ( Distance-ordered Thinner and Trace Lines ) до тех пор, пока костные и перепончатые лабиринты не станут очевидными неразветвленными осевыми линиями.Артефактные ответвления и петли были вручную удалены с помощью редактора нитей Amira ® Filament editor . Затем все осевые линии были обрезаны в одном и том же месте (рис. S2, S3) и сглажены с помощью модуля Amira ® Smooth Lineset с использованием стандартизированных параметров (сглаживание -0,8, соблюдение исходных данных 0,05, итераций 100).

Извлечение изображения поперечного сечения вдоль осевых линий

Извлечение изображения поперечного сечения было выполнено с использованием метки для перепончатого лабиринта, а также для перилимфатических пространств в сочетании с фактическим изображением мкКТ.Двумерные плоские поперечные сечения были созданы из трехмерных объемов с использованием модуля срезов Amira ® . Срез вырезает объем и связанные с ним воксели в основном в неортогональном направлении. Трехмерный объем был повторно сэмплирован как двумерное изображение. Срезы были соединены через модуль Trajectory со сглаженной центральной линией костного лабиринта. Плоскость среза определялась точкой, адресованной модулем Trajectory , и вектором к следующей точке вдоль центральной линии.Как следствие, срез всегда был перпендикулярен центральной линии костного лабиринта. Поскольку срез будет проходить через весь объем, площадь поперечного сечения была обрезана с использованием поля Region of Interest (ROI). Поле ROI с длиной края 2 мм перемещалось вдоль центральной линии вместе со срезами (рис. 1).

Рисунок 1 . Извлечение изображений поперечного сечения с использованием области интереса (ROI). Костный лабиринт показан прозрачным желтым, а перепончатый лабиринт красным.Зеленая линия указывает на центроид костного лабиринта, который служит траекторией среза, показанного черным цветом. Затем поле ROI обрезает срез до разумного размера.

Сценарий языка команд инструмента (Tcl) был реализован для перемещения среза и области области интереса вдоль назначенной центральной линии. Сценарий подключил срез к извлекаемым томам, гарантируя, что экспортированные изображения (рисунок S4) и все соответствующие данные были сохранены отдельно (дополнительный сценарий).

Переориентация сегментированных височных костей

Поскольку сегментированные КТ-изображения височных костей были отсканированы в произвольной ориентации, они затем были восстановлены до их естественного выравнивания в интактной височной кости человека.Это было сделано путем регистрации этих микроКТ-изображений на компьютерной томографии височной кости человека из набора данных черепа. Поскольку комплексная компьютерная томография черепа доноров височной кости не была доступна в клинике, компьютерная томография человеческого черепа была загружена с онлайн-портала (Clark et al., 2013).

С помощью визуализатора Amira ® была создана объемная визуализация DICOM-изображений человеческого черепа. Затем визуализация была преобразована, чтобы соответствовать базовой линии Рейда (Della Santina et al., 2005). Базовая линия Рейда определяется плоскостью, которая пересекает центр каждого наружного слухового прохода, а также касается обоих подглазничных краев.

Затем костные каналы вестибулярной системы были сегментированы пороговой сегментацией. Объединенные метки перилимфатических и эндолимфатических отделов набора данных 05 были зарегистрированы на метке костного лабиринта черепа. Матрица преобразования была получена командой getTransform Tcl и переформатирована в виде матрицы 4 × 4.Эта матрица была использована позже в MatLab ® R2017a для восстановления положения и ориентации внутри черепа для всех наборов данных.

Оценка качества образцов

SCC и перепончатый лабиринт были повреждены в некоторых образцах в результате хирургического иссечения и процесса подготовки. Таким образом, оценка качества проводилась путем изучения визуализаций микроКТ-изображений и поверхностей этикеток с использованием программного обеспечения Amira ® . Это стало возможным благодаря тому, что поверхность костного лабиринта была сделана прозрачной, что облегчило оценку расположения и внешнего вида перепончатого лабиринта (рис. 2).

Рисунок 2 . Различные артефакты в перепончатом лабиринте. Показаны отслоившиеся верхний (1) и латеральный (2) мембранозные протоки, частично спавшаяся верхняя ампула (3) и разрушенная общая ножка (4 и 5). Сегменты образцов, оказавшихся похожими, оценивали по четырехбалльной шкале. Задний проток в этом образце кажется отделенным на этом изображении, но на самом деле он просто не прикреплен к центробежной стороне костного канала.

Вестибулярная система была разделена на семь отделов с тремя SCC, тремя ампулами и общей ножкой для исследования.Затем разделы были оценены тремя независимыми исследователями по четырехбалльной шкале:

.

• 0: Нет очевидных отклонений

• 1: Перепончатый проток, возможно, отделился от костного лабиринта

• 2: разрыв мембранозного протока или коллапс ампулы

• 3: Открытый или отсутствующий сегмент канала

Оценки у всех исследователей были почти одинаковыми. Были обсуждены частные случаи противоречивых оценок, и было достигнуто общее согласие. Оценки применялись к каждому отдельному образцу, а результаты использовались для исключения определенных участков образца.Пороговый балл отбора был установлен на уровне ≤2 для костного лабиринта и 0 для перепончатого лабиринта (таблица 1). Эта система масштабирования помогла проверить только неповрежденные SCC и общую ножку каждого экземпляра.

Таблица 1 . Забитые образцы использовали для анализа данных костного лабиринта и перепончатого лабиринта.

Постобработка с помощью MatLab

® R2017a

Осевые линии и изображения поперечных сечений были импортированы в MatLab ® для оценки анатомии SCC.Артефакты на изображениях удалялись с помощью морфологических операций. Кроме того, был реализован алгоритм для обнаружения и исключения извлеченных изображений, которые показывали соседние области, например, на общей ножке. Эти конкретные точки данных были исключены из дальнейших статистических оценок. Области, в которых произошли эти артефакты, обозначены заштрихованными областями на следующих графиках. Все точки данных были отсортированы и ориентированы одинаково, чтобы сделать их сопоставимыми. Затем отсортированные и преобразованные точки данных были интерполированы для расчета средних осевых линий.

Длины осевых линий оценивались путем суммирования евклидовых расстояний между каждой дискретной точкой линий. Расстояния между осевыми линиями костного и перепончатого лабиринта оценивались для каждой точки, перпендикулярной осевым линиям, путем вычисления евклидова расстояния.

Площадь каждого изображения поперечного сечения была рассчитана путем умножения квадрата размера вокселя на общее количество пикселей в области. Полученные площади в дальнейшем использовали для оценки соотношения площадей перепончатого и костного лабиринта.

Используя ранее описанный метод, плоскости были приспособлены к осевой линии каждого SCC (Ifediba et al., 2007). Центральная линия общей ножки была добавлена ​​к заднему и верхнему SCC (Ifediba et al., 2007). Каждая точка центральной линии была взвешена по обратному квадрату площади поперечного сечения с использованием разложения по сингулярным числам (Shakarji and Srinivasan, 2013). В результате этого взвешивания получаются плоскости, которые более точно соответствуют функциональным плоскостям. Затем векторы нормалей плоскостей использовались для расчета углов между SCC каждого набора данных.Кроме того, была рассчитана угловая разница плоскости, подходящей к SCC костного лабиринта, и соответствующей плоскости перепончатого лабиринта.

Результаты

Центральные линии

Выравнивание SCC подчеркнуло несоответствие между центральными линиями отдельных SCC костного (рис. S5) и перепончатого лабиринта (рис. 3). Отдельные осевые линии SCC перепончатого лабиринта были выровнены по направлению к центробежной стороне каждого SCC.

Рисунок 3 .Осевые линии 31 сегментированного вручную перепончатого лабиринта SCC выровнены по системе координат Рейда. Средние осевые линии всех образцов выделены жирным шрифтом (красный) для перепончатого лабиринта и пунктирными линиями (зеленый) для костного лабиринта. (A) Осевые линии перепончатого лабиринта в сагиттальной плоскости. (B) Осевые линии перепончатого лабиринта на коронарной плоскости. (C) Осевые линии перепончатого лабиринта в поперечной плоскости.

Были измерены длины сглаженных осевых линий как костного, так и перепончатого лабиринта (таблица 2).Средняя задняя центральная линия SCC была самой длинной — 16,72 мм, за ней следовали верхний (15,05 мм) и латеральный (12,57 мм) SCC костного лабиринта. Порядок длин был таким же для средних осевых линий в перепончатом лабиринте: 16,86 мм в задней части, 14,94 мм в верхней и 13,90 мм в латеральной SCC.

Таблица 2 . Длина центральной линии костного и перепончатого лабиринта (Все единицы измерения указаны в миллиметрах).

Расстояние между средней центральной линией кости и перепончатого лабиринта имело тенденцию быть одинаковым для задней и верхней плоскоклеточной карциномы (рис. 4А, В).Вариации были самыми высокими в латеральном SCC до 10% длины центральной линии (канал заканчивается напротив ампулы) с диапазоном от 0,05 до 0,80 мм (рис. 4C). В том же положении задний и верхний SCC показали только диапазон 0,30–0,70 мм и 0,15–0,55 мм соответственно. Высокая индивидуальная изменчивость очевидна при рассмотрении второго и третьего квартилей (0,20–0,60 против 0,45–0,55 мм и 0,35 и 0,45 мм соответственно).

Рисунок 4 . Перпендикулярные расстояния между путями центроидов костного и перепончатого лабиринта по направлению к ампуле.Показаны расстояния в заднем SCC (A) , верхнем SCC (B) , латеральном SCC (C) и общей ножке (D) . Среднее расстояние представлено красной линией (жирной). Светло-серые области обозначают значения, лежащие в диапазоне минимального и максимального расстояний. Темно-серая область представляет значения между первым и третьим квартилем. Синяя линия отмечает среднее место, где возникает ампула. В пределах области, заштрихованной красным, размер выборки уменьшен из-за наличия областей из соседнего плоскоклеточного рака или ампулы.

Площади поперечного сечения

Площади поперечного сечения костного лабиринта (рис. S6) и перилимфатических пространств (рис. 5) были весьма сходными, за исключением ампуларных областей, где ампулы занимают большую часть костного лабиринта. Площади поперечного сечения перилимфатических пространств в латеральном канале отличаются от двух других SCC. Боковой SCC расширяется к обоим своим концам, что приводит к параболическому курсу (рис. 5C). Напротив, площади поперечного сечения перепончатого лабиринта SCCs были довольно однородными с площадью поперечного сечения в диапазоне около 0.10 мм 2 в тонких отделах эндолимфатического компартмента (рис. 6). Однако на латеральном конце SCC, противоположном ампуле (длина средней линии 0–20%), мы обнаружили значительное увеличение подмножества височных костей (рис. 6C). Эта довольно высокая вариация между субъектами (0,15–1,10 мм 2 при 5% длины центральной линии) также очевидна из наложенных визуализаций, представляющих крайние конечные точки (рис. 7), и присутствовала в 29% всех исследованных образцов.

Рисунок 5 .Площадь поперечного сечения перилимфатических пространств, сложенных по средней линии костного лабиринта. Показаны средние площади поперечного сечения перилимфатических пространств в заднем SCC (A) , верхнем SCC (B) , латеральном SCC (C) и общей ножке (D) . Средняя площадь представлена ​​красной линией (жирная). Светло-серые области обозначают значения, лежащие в диапазоне минимальной и максимальной площадей. Темно-серая область представляет значения между первым и третьим квартилем.Синяя линия отмечает среднее место, где возникает ампула. В пределах области, заштрихованной красным, размер выборки уменьшен из-за наличия областей из соседнего плоскоклеточного рака или ампулы.

Рисунок 6 . Площадь поперечного сечения перепончатых лабиринтов, расположенных по средней линии костного лабиринта по направлению к ампуле. Показана средняя площадь поперечного сечения перепончатого лабиринта в заднем SCC (A) , верхнем SCC (B) , латеральном SCC (C) и общей ножке (D) .Средняя площадь представлена ​​красной линией (жирная). Светло-серые области обозначают значения, лежащие в диапазоне минимальной и максимальной площадей. Темно-серая область представляет значения между первым и третьим квартилем. Синяя линия отмечает среднее место, где возникает ампула. В пределах области, заштрихованной красным, размер выборки уменьшен из-за наличия областей из соседнего плоскоклеточного рака или ампулы. Обратите внимание, что небольшой провал на красном графике при длине средней линии ~ 95% представляет собой ампулярный гребень.

Рисунок 7 . Наложенные перепончатые лабиринты в латеральном канале двух выборочных наборов данных. Сравнение двух выбранных наборов данных (желтый и красный) показывает выпячивание SCC, заканчивающееся напротив ампулы (желтый набор данных), присутствующее почти в 30% случаев.

Коэффициенты

Среднее соотношение площадей поперечного сечения перепончатого и костного лабиринта составляло от 10 до 15% в тонких частях перепончатого лабиринта (длина центральной линии 5–85%; рис. 8А, В).Исключение, однако, было в латеральном SCC (рис. 8C), где вариация была значительно выше в области, наиболее удаленной от ампулы, с соотношением в диапазоне от 4 до 37%.

Рисунок 8 . Отношение площадей поперечного сечения перепончатого лабиринта к костному лабиринту по направлению к ампуле. Показаны соотношения площадей заднего SCC (A) , верхнего SCC (B) , латерального SCC (C) и области общей голени (D) .Среднее соотношение представлено красной линией (жирной). Светло-серые области обозначают значения, лежащие в диапазоне минимальной и максимальной площадей. Темно-серая область представляет значения между первым и третьим квартилем. Синяя линия отмечает среднее место, где возникает ампула. В пределах области, заштрихованной красным, размер выборки уменьшен из-за наличия областей из соседнего плоскоклеточного рака или ампулы. Вдоль тонких частей ПКР только около 10% площади костного лабиринта занято перепончатым лабиринтом, пока ампула не начнет расширяться.

Вариабельность обыкновенной ножки была высокой, что затрудняло интерпретацию данных о расстояниях (0,01–1,50 мм), площадях поперечного сечения (0,18–1,75 мм 2 в эндолимфатическом отделе) и соотношениях (3–57%). Расстояния между путями центроидов в общей ножке были относительно небольшими, так как перепончатый канал расположен ближе к центру костного канала (рис. 4D). В целом площадь поперечного сечения общей ножки костного лабиринта была примерно в два раза выше, чем у SCC (рис. S6D).Соотношение перепончатых и костных площадей поперечного сечения в общей ножке примерно в два раза выше, чем в SCC (рис. 8D).

Установите плоские уголки

плоскости были установлены на SCC для оценки углов между SCC (табл. 3). Эти углы указывают на то, что костный лабиринт больше напоминает декартову систему координат, чем перепончатый лабиринт. Задний и верхний SCC костного лабиринта почти перпендикулярны друг другу (90,4°), в то время как задний — латеральный и верхний — латеральный SCC больше отклоняются от перпендикулярности с 87.2 и 91,8° соответственно. Все средние углы в перепончатом лабиринте были ниже 90°, тогда как верхний — латеральный был ближе всего к перпендикулярному (88,9°). Углы между задне-верхним и задне-латеральным были еще более острыми и составляли 86,5 и 87,2°. Все углы имели относительно высокое стандартное отклонение ~5°. Углы, измеренные между задне-верхним и верхне-латеральным в перепончатом лабиринте, были на 4° и 3° ниже, чем в костном лабиринте, тогда как разница между задне-латеральным углом была незначительной.Основываясь на нашем довольно большом размере выборки, мы также могли продемонстрировать, что перепончатый лабиринт в SCC менее ортогонален, чем костный лабиринт. Также были определены векторы нормалей и опорные точки плоскостей (таблица S1).

Таблица 3 . Средние углы между посадочными плоскостями различных полукружных каналов.

Подгоночные плоскости также использовались для оценки углов между перепончатым и костным лабиринтом. Несоответствие углов, как правило, было самым высоким в верхнем SCC с 4.23° (SD ± 1,56), за которым следует задний SCC с 3,37° (SD ± 1,84) и латеральный SCC с 2,36° (SD ± 1,36). Это различие указывает на то, что SCC костного и перепончатого лабиринта не располагались точно в одних и тех же плоскостях.

Обсуждение

Сочетание более высокого разрешения и более контрастного сканирования осмифицированных и декальцинированных образцов с мкКТ позволило надежно визуализировать мембранный лабиринт in situ . Это также помогло избежать артефактов от деструктивных процессов, таких как срезы во время гистологического исследования.Несмотря на то, что экземпляры принадлежат к разным возрастным группам и имеют больший размер выборки, в SCC все еще наблюдается значительное соответствие. Приведены исходные данные о площади поперечного сечения перепончатого лабиринта ПКР. Знание этих данных позволило повысить точность в процессе подгонки плоскости. Предыдущие исследования лишь аппроксимировали данные мембранного лабиринта для процесса подбора плоскости (Bradshaw et al., 2010). По сравнению с этим исследованием наши результаты показывают небольшую разницу в углах плоскостей, соответствующих перепончатому лабиринту.Разница составила -0,9° (сзади-сверху), -2,4° (сзади-сбоку) и +6,6° (сверху-сбоку). Эти результаты свидетельствуют о разнице между ортогональностью костного и перепончатого лабиринта. Мы также могли показать, что плоскости подгонки SCC перепончатого лабиринта немного отклонялись от подгонки плоскостей костного лабиринта. Таким образом, ранее использовавшийся подход может привести к отклонению ориентации плоскости. Этот факт необходимо учитывать, если плоскости максимальной реакции определяются геометрией костного лабиринта, т.е.г., с помощью клинической компьютерной томографии.

Площади поперечного сечения SCC перепончатого лабиринта, как правило, находятся в том же диапазоне, что и предписано ранее (Ifediba et al., 2007). Однако несоответствие наблюдалось в латеральном SCC, где средняя площадь поперечного сечения имела тенденцию быть выше в области, наиболее удаленной от ампулы. Это может не обязательно являться артефактом обработки образца и может быть естественной вариацией. Такие вариации наверняка повлияют на гидродинамику эндолимфы.Было обнаружено, что больший диаметр увеличивает усиление, но также уменьшает ширину полосы частот (Rabbitt, 1999). Влияет ли частичное расширение латерального SCC также на усиление и пропускную способность, необходимо исследовать с использованием дополнительных клинических данных. Поскольку это расширение встречается почти в одной трети наших образцов, необходимо выяснить любое клиническое значение этого явления. Из площади поперечного сечения, а также из визуального осмотра изображений поверхности видно, что истмоидальное сужение в перилимфатических пространствах не влияет на геометрию перепончатого лабиринта.Изменение площадей поперечного сечения перепончатого лабиринта в месте бифуркации общей голени в шесть раз также может оказывать влияние на гидродинамику.

Наш подход был ограничен трудоемким и длительным процессом сегментации. Использование трупных височных костей и обработка тканей также могут повлиять на тонкую структуру ткани внутреннего уха. Очень небольшой коэффициент усадки наблюдался при использовании размеров костного и перепончатого лабиринта у морских свинок (Curthoys et al., 1977). Ранее в модели рыбы-жабы оценивались поправочные коэффициенты усадки. Это было сделано путем сравнения размеров ориентиров, измеренных в живых и встроенных лабиринтах (Ghanem et al., 1998). Те же самые поправочные коэффициенты усадки позже использовались для оценки морфологии и функциональности плоскоклеточного рака (David et al., 2016). При использовании 4% формальдегида в мембране Рейсснера была выявлена ​​усадка на 3% (Brunschwig and Salt, 1997). Значимая разница во временном и направленном кодировании канала отсутствовала, когда применялись поправочные коэффициенты усадки в перепончатом лабиринте человека (Ifediba et al., 2007). Из-за наличия противоречивых отчетов мы не применяли поправочные коэффициенты на усадку в нашем исследовании. Мы оценили возможную усадку в параллельном исследовании, описывающем получение изображений этих образцов с помощью мкКТ (Glueckert et al., находится на рассмотрении). Мы обнаружили коэффициент усадки 1,62% в результате декальцинации ЭДТА и коэффициент набухания 0,55% после помещения образцов в раствор для визуализации 70% этанола для визуализации без пузырьков воздуха. Однако усадка из-за фиксации альдегидом может повлиять на конструкцию электрода и моделирование положения.Этот вопрос требует дальнейшего рассмотрения путем более детального изучения влияния фиксации альдегидов на мягкие ткани внутреннего уха человека. Последующие этапы подготовки (декальцинация, умеренное обезвоживание и купание в этаноле) не оказали существенного влияния на какие-либо изменения ткани после полной химической фиксации (Glueckert et al., в обзоре).

Поскольку в нашем подходе использовалось автоматическое извлечение изображений, соседние SCC также были включены в извлеченные изображения. Однако эти артефактные данные были более интенсивными в области, где обыкновенная ножка встречается с преддверием, и привели к неправильной оценке площади поперечного сечения.Чтобы преодолеть эту проблему, мы внедрили алгоритм, исключающий затронутые точки данных. Поскольку височные кости были ориентированы случайным образом в процессе мкКТ-сканирования, мы зарегистрировали отдельные наборы данных на КТ-сканировании анонимного человека. Этот процесс может быть недостаточно точным, поскольку КТ-сканирование и микроКТ-сканирование были получены от разных людей. Это может повлиять на абсолютное расположение образцов височной кости.

Мы исключили определенные сегменты после визуального осмотра.Эта процедура может быть оправдана для SCC, которые были случайно вырезаны при препарировании височной кости. Деформация или частичное разрушение перепончатого лабиринта в ампуловидных органах и нарушение ПКР перепончатого лабиринта также, несомненно, являются следствием процесса подготовки. Можно задаться вопросом, имеют ли отслоившиеся протоки неестественное происхождение, поскольку они могут быть естественной вариацией. Из-за их внешнего вида мы думаем, что они были отсоединены во время подготовки. По этой причине они были исключены из этого исследования.Для решения этой проблемы может потребоваться тщательное коррелятивное гистологическое исследование этих областей.

Однако наши данные могут оказаться полезными для будущих конструкций вестибулярных электродов, позволяющих свести к минимуму травму эндолимфатического отдела. Современные подходы к имплантации включают либо внутрилабиринтный, либо внелабиринтный доступ. Внутрилабиринтный доступ, в частности, предполагает размещение электрода в костном канале. Это гарантирует, что контакты электродов находятся ближе всего к сенсорным структурам с самым высоким уровнем проводимости в перилимфатическом пространстве.Травма перепончатого лабиринта из-за такого размещения электродов может привести к потере слуха, и ее следует избегать. Это связано с тем, что перепончатый лабиринт вестибулярной системы напрямую связан с лестничной клеткой в ​​улитке через малый канал воссоединения. Оба эндолимфатических пространства имеют общую среду, содержащую высокую концентрацию ионов калия, которая необходима для деполяризации сенсорных волосковых клеток. Электрохимический градиент, присутствующий только в улитке, может быть более чувствительным к изменениям ионов калия, запускаемым в вестибулярной системе.Недавно было показано (van de Berg et al., 2017), что интраоперационное введение электрода в плоскоклеточный рак человека возможно без острого повреждения периферической слуховой функции, измеряемой с помощью акустического ответа ствола мозга.

Оценка центральной линии и площадей поперечного сечения SCC может помочь в проектировании и расположении электродов. Это могло бы привести к разработке электродов идеального размера, которые соответствовали бы границам костного лабиринта, сохраняя при этом мембранные структуры. Предполагая диаметр используемого электрода (van de Berg et al., 2017) 0,4–0,6 мм, что приводит к площади поперечного сечения 0,13–0,28 мм 2 , наши данные подтверждают предположение, что этот диаметр, возможно, не нарушил бы перепончатый лабиринт. Тем не менее, следует учитывать, что площадь поперечного сечения перилимфатических пространств не имеет круглой формы (рис. S4). Таким образом, доступное пространство для электрода круглой формы немного меньше, чем на рис. 5. В любом случае, наши нормативные данные не заменяют индивидуальное предоперационное обследование клиническими КТ и/или МРТ и оценкой хирургических методов безопасного введения электродов.Также необходимо тщательно отслеживать любые изменения геометрии микроанатомии внутреннего уха у пациентов с патологическими состояниями.

Впервые нам удалось провести статистический анализ перепончатого лабиринта ПКР 31 образца от здоровых лиц разных возрастных групп.

Вклад авторов

LJC: обработка образцов, усиление контраста, ручная сегментация 31 височной кости, оценка результатов, интерпретация данных. DS: Разработка рабочего процесса, обработка данных, написание кода, оценка результатов, интерпретация данных.SH: Сканирование височной кости и интерпретация данных. AR: Ручная сегментация 31 височной кости. КФ и ПР: Регистрация данных 31 височной кости. RS, MH, PS и DB: интерпретация данных. NF: Обработка височной кости. EP, EB и RH: Иссечение и обработка височной кости. РГ и АС-Ф: План эксперимента, концепция статьи и организация.

Финансирование

Мы благодарим Tiroler Landesregierung (графство Тироль, Австрия) за финансирование в рамках проекта K-Regio VAMEL (Моделирование вестибулярной анатомии и проектирование электродов) и Австрийский научный фонд (FWF) за финансирование в рамках проекта Gapless Man: Machine Interface (номер проекта И-3154-В27).Эта программа финансировалась проектом Старение улитки: молекулярные и патофизиологические процессы, спонсируемым Autonomie Provinz Bozen — Südtirol Vertrag Nr. 10/34.0 от 14.10.2016.

Заявление о конфликте интересов

Соавтор RS работает инженером-исследователем в MED-EL GmbH в Инсбруке, Австрия.

Другие авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность тем людям, которые пожертвовали свои тела и ткани для развития образования и исследований.

Показанные здесь результаты частично основаны на данных, полученных Исследовательской сетью TCGA: http://cancergenome.nih.gov/.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2018.00107/full#supplementary-material

.

Рисунок S1 .Блок-схема модулей, используемых в Amira ® . Метки были обрезаны до размера SCC, чтобы сократить время вычислений. Арифметические модули использовались для извлечения объемов перепончатого лабиринта, перилимфатических пространств и представления костного лабиринта. Затем тома были отобраны и прорежены модулями Distance-Ordered Thinner. Была проведена утонченная линия вокселей, в результате чего были получены осевые линии костного и перепончатого лабиринта. После обрезки линий и удаления веток линии были сглажены.Затем сглаженная центральная линия костного лабиринта служила ориентиром для среза с помощью модуля траектории. Срез поочередно соединяли с мкКТ-изображением и объемами перепончатого лабиринта и перилимфатических пространств. Поле ROI обрезает срез до приемлемого размера. Извлеченные изображения изображения μCT должны были быть преобразованы перед экспортом. Сфера использовалась для восстановления положения точек на двумерной плоскости в трехмерном пространстве. Наконец, командный модуль Tcl применил сценарий (дополнительный сценарий).

Рисунок S2 . Отдельные участки иссечения костного лабиринта по центроиду отдельных образцов. (A) Задняя осевая линия отсеченной плоскости; (B) Верхняя плоскость отсечки осевой линии; (C) Боковая осевая линия отсечения плоскости на противоположной стороне ампулы; (D) Боковая осевая линия отсечения плоскости на стороне ампулы; (E) Плоскость среза общей голени.

Рисунок S3 . Отдельные участки иссечения перепончатого лабиринта по центроиду отдельных образцов. (A) Начальный узел задней ампулы; (B) Задняя осевая линия отсеченной плоскости; (C) Начальный узел верхней ампулы; (D) Верхняя осевая линия отсечной плоскости; (E) Боковая осевая линия отсечения плоскости на противоположной стороне ампулы; (F) Начальный узел латеральной ампулы; (G) Боковая осевая линия отсечения плоскости на стороне ампулы; (H) Плоскость среза общей голени.

Рисунок S4 . Извлеченные изображения поперечного сечения. (A) Поперечный разрез перилимфатического пространства; (B) Перепончатый лабиринт; (C) и фактическое изображение микроКТ; (D) Наложение (A–C) .

Рисунок S5 . Осевые линии 31 сегментированного вручную костного лабиринта SCC выровнены по системе координат Рейда. Средние осевые линии всех образцов выделены жирным шрифтом (зеленый) для костного лабиринта и пунктирными линиями (красный) для перепончатого лабиринта. (A) Осевые линии костного лабиринта в сагиттальной плоскости. (B) Осевые линии костного лабиринта на коронарной плоскости (C) Осевые линии костного лабиринта на поперечной плоскости.

Рисунок S6 . Площадь поперечного сечения костного лабиринта, расположенная по средней линии костного лабиринта. Показаны средние площади поперечного сечения костного лабиринта в заднем SCC (A) , верхнем SCC (B) , латеральном SCC (C) и общей ножке (D) . Средняя площадь представлена ​​красной линией (жирная).Светло-серые области обозначают значения, лежащие в диапазоне минимальной и максимальной площадей. Темно-серая область представляет значения между первым и третьим квартилем. Синяя линия отмечает среднее место, где возникает ампула. В пределах области, заштрихованной красным, размер выборки уменьшен из-за наличия областей из соседнего плоскоклеточного рака или ампулы.

Таблица S1 . Усредненные векторы нормалей аппроксимирующих плоскостей.

Сокращения

мкКТ, рентгеновская микротомография; BVH, двусторонняя вестибулярная гипофункция; ЦНС, центральная нервная система; КТ, Компьютерная томография; ЭДТА, этилендиаминтетрауксусная кислота; eVOR — вызванный вестибулоокулярный рефлекс; МРТ, магнитно-резонансная томография; PBS, фосфатно-солевой буфер; ПФА, параформальдегид; рентабельность инвестиций, область интереса; SCC, полукружный канал; SD, стандартное отклонение; Tcl, язык команд инструментов; VOR, вестибулоокулярный рефлекс.

Ссылки

Авчи Э., Наувеларс Т., Ленарц Т., Хамахер В. и Крал А. (2014). Вариации микроанатомии улитки человека. Дж. Комп. Нейрол. 522, 3245–3261. doi: 10.1002/cne.23594

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брэдшоу, А. П., Куртойс, И. С., Тодд, М. Дж., Магнуссен, Дж. С., Таубман, Д. С., Ав, С. Т., и соавт. (2010). Математическая модель геометрии полукружных каналов человека: новая основа для интерпретации вестибулярной физиологии. J. Assoc. Рез. Отоларингол. 11, 145–159. doi: 10.1007/s10162-009-0195-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бруншвиг, А.С., и Солт, А.Н. (1997). Вызванное фиксацией сморщивание Рейсснеровой мембраны и его потенциальное влияние на оценку объема эндолимфы. Слушай. Рез. 114, 62–68. doi: 10.1016/S0378-5955(97)00153-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кларк, К., Вендт, Б., Smith, K., Freymann, J., Kirby, J., Koppel, P., et al. (2013). Архив изображений рака (TCIA): поддержание и эксплуатация общедоступного хранилища информации. Дж. Цифр. Визуализация 26, 1045–1057. doi: 10.1007/s10278-013-9622-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Curthoys, I.S., Markham, C.H., and Curthoys, E.J. (1977). Размеры полукружного протока и ампулы у кошки, морской свинки и человека. Дж. Морфол. 151, 17–34. doi: 10.1002/jmor.1051510103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Curthoys, I.S., Uzun-Coruhlu, H., Wong, C.C., Jones, A.S., и Bradshaw, A.P. (2009). Конфигурация и прикрепление утрикулярной и мешотчатой ​​макулы к височной кости. Новые данные микротомографии-КТ исследований перепончатого лабиринта . Анна. Академик Нью-Йорка науч. 1164, 13–18. doi: 10.1111/j.1749-6632.2008.03729.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Дай К., Фридман Г.Y., Chiang B., Rahman M.A., Ahn J.H., Davidovics N.S., et al. (2013). Направленная пластичность быстро улучшает трехмерное выравнивание вестибуло-окулярных рефлексов у обезьян с использованием многоканального вестибулярного протеза. J. Assoc. Рез. Отоларингол. 14, 863–877. doi: 10.1007/s10162-013-0413-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дай, К., Фридман, Г.Ю., Давидович, Н.С., Чанг, Б., Ан, Дж.Х., и Делла Сантина, К.С. (2011). Восстановление вестибулярной чувствительности 3D у макак-резусов с помощью многоканального вестибулярного протеза. Слушай. Рез. 281, 74–83. doi: 10.1016/j.heares.2011.08.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэвид Р., Стессель А., Бертоз А., Спур Ф. и Беннекин Д. (2016). Оценка морфологии и функции системы полукруглых воздуховодов: введение нового средства визуализации на месте и программного обеспечения. науч. Реп. 6:32772. дои: 10.1038/srep32772

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делла Сантина, К.К., Потягайло В., Мильяччо А.А., Майнор Л.Б. и Кэри Дж.П. (2005). Ориентация полукружных каналов человека, измеренная с помощью трехмерной многоплоскостной КТ-реконструкции. J. Assoc. Рез. Отоларингол. 6, 191–206. doi: 10.1007/s10162-005-0003-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фридман, Г.Ю., и Делла Сантина, К.С. (2012). Прогресс в разработке многоканального вестибулярного протеза для лечения двусторонней вестибулярной недостаточности. Анат. Рек. 295, 2010–2029 гг. doi: 10.1002/ar.22581

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ганем Т.А., Рэббит Р.Д. и Треско П.А. (1998). Трехмерная реконструкция перепончатого вестибулярного лабиринта жабы Opsanus tau. Слышать. Рез. 124, 27–43. дои: 10.1016/S0378-5955(98)00108-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гонг В. и Мерфельд Д. М. (2002). Системная конструкция и выполнение одностороннего протеза горизонтального полукружного канала. IEEE Trans. Биомед. англ. 49, 175–181. дои: 10.1109/10.979358

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ifediba, M.A., Rajguru, S.M., Hullar, T.E., and Rabbitt, R.D. (2007). Роль трехканальной биомеханики в передаче угловых движений вестибулярным лабиринтом человека. Энн. Биомед. англ. 35, 1247–1263. doi: 10.1007/s10439-007-9277-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Игараши, М., Охаси, К., и Исии, М. (1986). Морфометрическое сравнение эндолимфатического и перилимфатического пространств височных костей человека. Акта Отоларингол. 101, 161–164. дои: 10.3109/0001648860

23

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ларейда А., Бекманн Ф., Шротт-Фишер А., Глюкерт Р., Фрейзингер В. и Мюллер Б. (2009). Рентгеновская томография высокого разрешения внутреннего уха человека: исследование пучков нервных волокон, мембран и ганглиозных клеток на основе синхротронного излучения. J. Microsc. 234, 95–102. doi: 10.1111/j.1365-2818.2009.03143.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

McHanwell, S., Brenner, E., Chirculescu, A.R.M., Drukker, J., van Mameren, H., Mazzotti, G., et al. (2008). Правовые и этические рамки донорства в Европе – обзор текущей практики и рекомендации по передовой практике. евро. Дж. Анат. 12, 1–24. Доступно в Интернете по адресу: http://eurjanat.com/web/paper.php?id=08010001

.

Академия Google

Ридерер, Б.М., Болт С., Бреннер Э., Буэно-Лопес Дж.Л., Цирулеску А.Р.М., Дэвис Д.К. и соавт. (2012). Правовые и этические рамки донорства в Европе – 1-е обновление текущей практики. евро. Дж. Анат . 16, 1–21. Доступно в Интернете по адресу: http://eurjanat.com/web/paper.php?id=120001br

.

Академия Google

Рубинштейн, Дж. Т., Бирер, С., Канеко, К., Линг, Л., Ни, К., Оксфорд, Т., и др. (2012). Имплантация полукружных каналов с сохранением слуховой и ротационной чувствительности: вестибулярный нейростимулятор, пригодный для клинических исследований. Отол. Нейротол. 33, 789–796. дои: 10.1097/MAO.0b013e318254ec24

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шакарджи, К.М., и Шринивасан, В. (2013). Теория и алгоритмы взвешенного полного подбора линий, плоскостей и параллельных плоскостей методом наименьших квадратов для поддержки стандартов допусков. Дж. Вычисл. Поставить в известность. науч. англ. 13. doi: 10.1115/1.4024854

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сан, Д. К., Лехар, М., Дай, К., Swarthout, L., Lauer, A.M., Carey, J.P., et al. (2015). гистопатологические изменения внутреннего уха у макак-резусов после интратимпанальной инъекции гентамицина и имплантации электродной матрицы вестибулярного протеза. J. Assoc. Рез. Отоларингол. 16, 373–387. doi: 10.1007/s10162-015-0515-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

ван де Берг, Р., Гинан, Н., Гайо, Дж. П., Кингма, Х., и Стокрус, Р. Дж. (2012). Модифицированный ампулярный подход для хирургии вестибулярной имплантации: осуществимость и его первое применение у человека с длительной вестибулярной потерей. Фронт. Нейрол. 3:18. doi: 10.3389/fneur.2012.00018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

van de Berg, R., Guinand, N., Nguyen, T.A., Ranieri, M., Cavuscens, S., Guyot, J.P., et al. (2014). Вестибулярный имплантат: частотная зависимость электрически вызванного вестибулоокулярного рефлекса у людей. Фронт. Сист. Неврологи. 8:255. doi: 10.3389/fnsys.2014.00255

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

ван де Берг, Р., Lucieer, F., Guinand, N., van Tongeren, J., George, E., Guyot, J.P., et al. (2017). Вестибулярный имплантат: сохранение слуха при внутрилабиринтном введении электрода — клинический случай. Фронт. Нейрол. 8:137. doi: 10.3389/fneur.2017.00137

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уорд, Б.К., Агравал, Ю., Хоффман, Х.Дж., Кэри, Дж.П., и Делла Сантина, К.С. (2013). Распространенность и влияние двусторонней вестибулярной гипофункции: результаты опроса Национального опроса здоровья США 2008 года. JAMA Отоларингол. Хирургия головы и шеи. 139, 803–810. дои: 10.1001/jamaoto.2013.3913

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стиль охоты хищников и филогения, отраженные в морфометрии костного лабиринта

  • Флинн, Дж. Ф. Раннекайнозойские хищники («Miacoidea»). В : Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1. Наземные плотоядные, копытные и копытноподобные млекопитающие (редакторы Дженис, К.М., Скотт, К.М. и Джейкобс, Л.Л.) 110–123 (Cambridge University Press, 1998).

  • Флауэр, У. Х. О значении признаков основания черепа в классификации отряда плотоядных и о систематическом положении Bassaris и других спорных форм. Дж. Зул. 37 , 4–37 (1869).

    Google ученый

  • Ньякатура, К. и Бининда-Эмондс, О.Р.П. Обновление эволюционной истории плотоядных (млекопитающих): новое древовидное дерево с оценками времени расхождения. БМС Биол. 10 , 1–31 (2013).

    Google ученый

  • Уэсли-Хант, Г. Д. и Флинн, Дж. Дж. Филогенез хищников: базальные отношения между хищниками и оценка положения «Miacoidea» по отношению к хищникам. Дж. Сист. Палеонтол. 3 , 1–28 (2005).

    Артикул Google ученый

  • Томия С.Новый базальный псовый (Mammalia: Carnivora) из среднего эоцена Северной Америки и замечания о филогении ранних хищников. PLoS One 6 , e2414 (2011 г.).

    Артикул Google ученый

  • Ганнелл, Г. Ф. Креодонта. В : Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1. Наземные плотоядные, копытные и копытноподобные млекопитающие (редакторы Дженис, К.М., Скотт, К.М. и Джейкобс, Л.Л.) 91–109 (издательство Кембриджского университета, 1998).

  • Дженис, К. М. и др. . Плотоядные млекопитающие. В : Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1. Наземные плотоядные, копытные и копытноподобные млекопитающие (ред. Дженис, К.М., Скотт, К.М. и Джейкобс, Л.Л.) 73–90 (Cambridge University Press, 1998).

  • Уилсон, Д. Э. и Миттермайер, Р. А. Млекопитающие мира Уокера , 1-е изд. (John Hopkins University Press, 2009).

  • Баскин, Дж. А. Общий статус Aelurodon и Epicyon (Carnivora, Canidae). Дж. Палеонтол. 54 , 1349–1351 (1980).

    Google ученый

  • Ван Валкенбург, Б. Итеративная эволюция гиперхищников у псовых (Mammalia: Carnivora): эволюционные взаимодействия среди симпатрических хищников. Палеобиология 17 , 340–362 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Ван Х.Филогенетическая систематика Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). Бык. Являюсь. Мус. Нац. История 221 , 1–207 (1994).

    Google ученый

  • Ван Валкенбург, Б. и Хертель, Ф. Упадок североамериканских хищников в позднем плейстоцене. Государственный музей штата Иллинойс, научные статьи 17 (1998).

  • Ван, X., Тедфорд, Р. Х. и Тейлор, Б. Э. Филогенетическая систематика борофагинов (Carnivora: Canidae). Бык. Являюсь. Мус. Нац. История 243 , 1–391 (1999).

    Google ученый

  • Фигейридо, Б., Мартин-Серра, А., Тенг, З. Дж. и Янис, К. М. Изменения среды обитания и изменение хищнических привычек североамериканских ископаемых псовых. Нац. коммун. 6 , 7976 (2015).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Мартин-Серра, А., Фигейридо, Б. и Палмквист, П. В погоне за хищническим поведением борофагов (Mammalia, Carnivora, Canidae): выводы из морфологии передних конечностей. Дж. Эволюция млекопитающих. 23 , 237–249 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Панчироли, Э., Янис, К., Стокдейл, М. и Мартин-Серра, А. Корреляция между морфологией пяточной кости и передвижением у современных и вымерших плотоядных млекопитающих. Дж.Морфол. 278 , 1333–1353 (2017).

    Артикул Google ученый

  • de Burlet, HM Vergleichende Anatomie des stato-akustischen Organs. Справочник. Вергл. Анат. Вирб . 2 (1934).

  • Спур, Ф., Вуд, Б. и Зонневельд, Ф. Значение лабиринтной морфологии ранних гоминидов для эволюции двуногого передвижения человека. Природа 369 , 645–648 (1994).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Спур, Ф. и Зонневельд, Ф. Сравнительный обзор костного лабиринта человека. Годб. физ. Антропол. 4 , 211–251 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Спур Ф., Баджпай С., Хуссейн С. Т., Кумар К. и Тевиссен Дж. Г. М. Вестибулярные доказательства эволюции водного поведения ранних китообразных. Природа 417 , 163–166 (2002).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Спур Ф., Хаблин Дж. Дж., Браун М. и Зонневельд Ф. Костный лабиринт неандертальцев. Дж. Гум. Эвол. 44 , 14–165 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Халлар, Т. Е. Геометрия полукружных каналов, афферентная чувствительность и поведение животных. Анат. Рек. 288A , 466–472 (2006).

    Артикул Google ученый

  • Спур, Ф. и др. . Система полукружных каналов приматов и локомоция. Проц. Натл. акад. науч. США 104 , 10 808–10 812 (2007 г.).

    КАС Статья Google ученый

  • Малинзак, М. Д., Кей, Р. Ф. и Халлар, Т. Е. Локомоторные движения головы и морфология полукружных каналов у приматов. Проц. Натл. акад. науч. США 109 , 17914–17919 (2012 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Джорджи, Дж. А., Сипла, Дж. С. и Форстер, К. А. Переворачивание функции полукружных каналов с ног на голову: динозавры и новый вестибулярный анализ. PLoS ONE 8 , e58517 (2013).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Пфафф, К., Мартин, Т. и Руф, И. Морфометрия костного лабиринта указывает на локомоторную адаптацию в кладе, связанной с белками (Rodentia, Mammalia). Проц. Р. Соц. B282 , 20150744 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Grohé, C., Tseng, Z.J., Lebrun, R., Boistel, R. & Flynn, J.J. Изменение формы костного лабиринта у современных хищников: тематическое исследование Musteloidea. Дж. Анат. 228 , 366–383 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Пфафф К., Черни С., Нагель Д. и Кривет Дж. Функционально-морфологические адаптации костного лабиринта у сумчатых (Mammalia, Theria). Дж. Морфол. 278 , 742–749 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Нинан, Дж. М. и др. . Эволюция завроптеригийского лабиринта с увеличением пелагического образа жизни. Курс. биол. 27 , 3852–3858 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Гроэ, К., Ли, Б. и Флинн, Дж. Дж. Недавняя специализация внутреннего уха для скоростной охоты у гепардов. науч. Респ. 8 , 2301 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Заготовка, Г. и др. . Высокая морфологическая изменчивость вестибулярной системы сопровождает медленную и редкую локомоцию трехпалых ленивцев. Проц. Р. Соц. B 279 , 3932–3939 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Билле, Г., Жермен, Д., Руф, И., де Муизон, К. и Отье, Л. Внутреннее ухо Megatherium и эволюция вестибулярной системы у ленивцев. Дж. Анат. 223 , 557–567 (2013).

    КАС Статья Google ученый

  • Меннекарт, Б. и др. . Морфология костного лабиринта проясняет происхождение и эволюцию оленей. науч. Респ. 7 , 13176 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Грей, А. А. Лабиринт животных: включая млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных 1 (Черчилль, Дж. А. 1907).

  • Экдейл, Э. Г. Сравнительная анатомия костного лабиринта (внутреннего уха) плацентарных млекопитающих. PLoS ONE 8 , e66624 (2013).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Костер, Л. и др. . Костяной лабиринт зубатых китов отражает как филогению, так и предпочтения среды обитания. науч. Респ. 8 , 7841 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Ван, Х., Тедфорд, Р. Х., Ван Валкенбург, Б.и Уэйн, Р. Предки: история эволюции, молекулярная систематика и эволюционная экология Canidae. В: Biology and Conservation of Wild Canids (редакторы MacDonald, DM & Sillero-Zubiri, C.) 39–54 (Oxford University Press, Oxford, 2004).

  • Слейтер, Г. Дж., Дюмон, Э. Р. и Ван Валкенбург, Б. Последствия специализации хищников для формы и функции черепа у псовых. Дж. Зул. 278 , 181–188 (2009).

    Артикул Google ученый

  • Швейцер, А.V. и др. . Изменение размера при одомашнивании: консерватизм формы внутреннего уха волков, собак и динго. науч. Респ. 7 , 13330 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Шмельцле, Т., Санчес-Вильягра, М. Р. и Майер, В. Разнообразие вестибулярного лабиринта у дипротодонтных сумчатых млекопитающих. Исследование млекопитающих 32 , 83–97 (2007).

    Артикул Google ученый

  • Меннекарт, Б.и Костер, Л. Изменчивость формы и онтогенез костного лабиринта жвачных животных на примере Tragulidae. Дж. Анат. 229 , 422–35 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Gunz, P., Ramsier, M., Kuhrig, M., Hublin, J. & Spoor, F. Переосмысление костного лабиринта млекопитающих, введение всестороннего геометрического морфометрического подхода. Дж. Анат. 220 , 529–543 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Дэвид Р., Stoessel, A., Berthoz, A., Spoor, F. & Bennequin, D. Оценка морфологии и функции системы полукружных каналов: введение нового визуализации на месте и набора инструментов программного обеспечения. науч. Респ. 6 , 32772 (2016).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Пфафф, К. и др. . Палеобиология Hyaenodon exiguus (Hyaenodonta, Mammalia) на основе морфометрического анализа костного лабиринта. Дж. Анат. 230 , 282–289 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Рэй, Т.С., Джонсон, П.М., Яно, Б. и Хирасаки, Э. Размер полукружного канала и передвижение у обезьян-колобин: поучительная история. Фолиа Приматол. 87 , 213–223 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Кокс, П. Г. и Джеффри, Н. Морфология вестибулоокулярного рефлекса млекопитающих: пространственное расположение полукружных каналов и экстраокулярных мышц плода человека. Дж. Морфол. 268 , 878–890 (2007).

    Артикул Google ученый

  • Ван Валкенбург, Б. Локомоторное разнообразие в прошлых и настоящих гильдиях крупных хищных млекопитающих. Палеобиология 11 , 406–428 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Van Valkenburgh, B. & Koepfli, KP. Адаптация черепа и зубов к хищничеству у псовых. Симп. Зоол. соц. Лонд. 65 , 15–37 (1993).

    Google ученый

  • Фигейридо, Б. и др. . Ограничение и адаптация в эволюции формы черепа плотоядных. Палеобиология 37 , 490–518 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Мунте, К. Скелет борофагинов (Carnivora, Canidae): морфология и функции. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 133 , 1–115 (1989).

    Google ученый

  • Соле, Ф. Новый род proviverrine из раннего эоцена Европы и первая филогения позднепалеоценовых-среднеэоценовых гиаенодонтид (Mammalia). Дж. Сист. Палеонтол. 11 , 375–398 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Экдейл, Э.G. Онтогенетическая изменчивость костного лабиринта Monodelphis domestica (Mammalia: Marsupialia) после окостенения полостей внутреннего уха. Анат. Рек. 293 , 1896–1912 (2010).

    Артикул Google ученый

  • R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений . R Foundation для статистических вычислений (2017).

  • Ле, С., Жосс, Дж.& Husson, F. FactoMineR: Пакет R для многомерного анализа. J. Стат. Мягкий. 25 , 1–18 (2008).

    Артикул Google ученый

  • Кассамбара, А. и Мундт, Ф. factoextra: Извлечение и визуализация результатов многомерного анализа данных. Пакет R версии 1.0.4, https://CRAN.R-project.org/package=factoextra (2017 г.).

  • Schlager, S. Morpho и Rvcg — Анализ формы в R.В: Статистический анализ формы и деформации (под редакцией Чжэн, Г., Ли, С. и Секели, Г.) 217–256 (Academic Press, 2017).

  • Revell, LJ phytools: пакет R для филогенетической сравнительной биологии (и других вещей). Методы Экол. Эвол. 3 , 217–223 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Фельзенштейн, Дж. Филогенез и сравнительный метод. утра. Нац. 125 , 1–15 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Пейджел, М. Обнаружение коррелированных эволюций в филогениях: общий метод сравнительного анализа дискретных признаков. Проц. Р. Соц. Лонд. B 255 , 37–45 (1994).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Бломберг, С. П., Гарланд, Т. и Айвз, А.R. Тестирование филогенетического сигнала в сравнительных данных: поведенческие признаки более лабильны. Эволюция 57 , 717–745 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Паради, Э., Клод, Дж. и Стриммер, К. APE: анализ филогенетики и эволюции на языке R. Биоинформатика 20 , 289–290 (2004).

    КАС Статья Google ученый

  • Хакатон, Р. и др. . phylobase: базовый пакет для филогенетических структур и сравнительных данных. См. http://Phylobase.r-forge.r-project.org/ (2016).

  • Экдейл, Э. Г. и Роу, Т. Морфология и вариации костного лабиринта у желестид (Mammalia, Eutheria) и других терианских млекопитающих. Дж. Вертебр. Палеонтол. 31 , 658–675 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Вариации костного лабиринта млекопитающих

    Аннотация

    Задокументировано морфологическое разнообразие наружных и внутренних поверхностей каменистой кости, которая содержит структуры внутреннего уха, у широкого круга терианских млекопитающих, и выявлены закономерности изменчивости среди таксонов.Один образец изменчивости является результатом онтогенетических изменений в области уха, как описано для морфологии внешней поверхности образца изолированных каменистых костей, относящихся к Proboscidea из плейстоценовых отложений в центральном Техасе. Морфология aquaeductus Fallopii для прохождения большой каменистой ветви лицевого нерва поддерживает онтогенетическое объяснение некоторых вариаций в образце хоботка, и предполагается последовательность окостенения, окружающая aquaeductus Fallopii.Дальнейшие онтогенетические паттерны исследуются с использованием цифровых эндокастов костного лабиринта (сохранившихся на внутренних поверхностях каменистой кости), построенных по данным КТ ряда роста опоссума Monodelphis domestica. Обнаружена сильная корреляция между длиной черепа и возрастом, но начиная с 27 дней после рождения корреляция с возрастом отсутствует среди большинства размеров внутреннего уха. Взрослые размеры некоторых структур внутреннего уха достигаются до того, как внутреннее ухо становится функциональным у М.домашняя. Описана морфологическая изменчивость внутреннего уха ряда плацентарных млекопитающих мелового периода Азии, в том числе желестид из биссектинской свиты Узбекистана. Изменчивость в ископаемом образце сравнивается с наблюдаемой среди современных видов плацентарных млекопитающих, и определяется, что величина изменчивости в популяции биссектинских железестид находится в пределах диапазона, измеренного для современных видов. Дополнительные эволюционные и физиологические паттерны, сохранившиеся в стенках костного лабиринта, идентифицируются посредством анатомического сравнения высокого уровня полостей внутреннего уха по всей Placentalia в целом.В частности, особенности внутреннего уха поддерживают монофилию китообразных, хищных, приматоморфных и кавиоморфных грызунов. Объемный процент вестибулярного аппарата (преддверие плюс полукружные каналы) водных млекопитающих меньше рассчитанного для наземных родственников сопоставимых размеров тела. Таким образом, аспекты костного лабиринта информативны как филогенетически, так и физиологически.

    Форма костного лабиринта отчетливо различается у современных волков и собак

  • Аггарвал Р., Кивисилд Т., Рамадеви Дж., Сингх Л. (2007) Последовательности кодирующих областей митохондриальной ДНК подтверждают филогенетические различия двух видов индийских волков.J Zool Sys Evol Res 45:163–172

    Статья Google ученый

  • Alloing-Séguier L et al (2013) Костный лабиринт у дипротодонтных сумчатых млекопитающих: разнообразие существующих и вымерших форм и взаимосвязь с размером и филогенезом. J Mamm Evol 20:191–198

    Статья Google ученый

  • Ameen C et al (2017) Основанный на ориентирах подход к оценке достоверности скученности зубов нижней челюсти как маркера приручения собаки.J Archaeol Sci 85:41–50

    Статья Google ученый

  • Arbuckle BS (2002) Экспериментальное одомашнивание животных и его применение в изучении эксплуатации животных в доисторические времена. В: Vigne JD (ed) Международная конференция по археозоологии. Oxbow books, Дарем, стр. 18–33

    Google ученый

  • Беляев Д.К., Плюснина И.З., Трут Л.Н. (1985) Одомашнивание чернобурки (Vulpes Fulvus Desm): Изменения физиологических границ сенситивного периода первичной социализации.Appl Anim Behav Sci 13: 359–370

    Артикул Google ученый

  • Бойтани Л., Чуччи П. (1995) Сравнительная социальная экология диких собак и волков. Ethol Ecol Evol 7:49–72

    Артикул Google ученый

  • Букштейн Ф. (1997) Морфометрические инструменты для ориентировочных данных: геометрия и биология. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Costeur L et al (2017) Стадии пренатального роста показывают развитие костного лабиринта жвачных животных и каменистой кости.Дж Анат 230:347–353

    Статья пабмед Google ученый

  • Дэвид Р и др. (2016) Оценка морфологии и функции системы полукружных каналов: введение новой визуализации на месте и набора инструментов программного обеспечения. Научный представитель 6:32772

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • de León MS et al (2018) Костный лабиринт человека является индикатором истории популяции и ее расселения из Африки.PNAS 115:4128–4133

    Статья Google ученый

  • Дрейк А., Клингенберг С. (2010) Крупномасштабное разнообразие формы черепа у домашних собак: несоответствие и модульность. Am Nat 175:289–301

    Статья пабмед Google ученый

  • Дрейк А., Кокерель М., Коломбо Г. (2015) Трехмерный морфометрический анализ ископаемых черепов псовых противоречит предполагаемому приручению собак в позднем палеолите.Научный представитель 5:8299

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • Дрейк А. и др. (2017) Трехмерный геометрический морфометрический анализ челюстей и черепов ископаемых псовых. Научный представитель 7:9508

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • Гейгер М., Хаусман С. (2016) Закрытие черепного шва у пород домашних собак и его связь с морфологией черепа.Anat Rec 299:412–420

    Статья Google ученый

  • Гейгер М. и др. (2017) Неоморфоз и гетерохрония формы черепа при одомашнивании собак. Научный представитель 7:13443

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • Good P (2013) Перестановочные тесты: практическое руководство по методам повторной выборки для проверки гипотез. Спрингер, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Gunz P, Mitteroecker P (2013) Полуориентиры: метод количественной оценки кривых и поверхностей.Итал Дж. Мамм 24: 103–109

    Google ученый

  • Gunz P, Mitteroecker P, Bookstein FL (2005) Трехмерные полуориентиры. Современная морфометрия в физической антропологии. Спрингер, Нью-Йорк, стр. 73–98

    Глава Google ученый

  • Gunz P et al (2012) Переосмысление костного лабиринта млекопитающих с введением всеобъемлющего геометрического морфометрического подхода.Дж Анат 220:529–543

    Статья ПабМед Центральный пабмед Google ученый

  • Gunz P et al (2013) Морфологическая интеграция костного лабиринта и основания черепа у современных людей и неандертальцев. ПЕШЕ 2:104

    Google ученый

  • Hemmer H (1973) Zur Abstammung des Haushundes und zur Veränderun der родственник Hirngrösse bei der Domestikation. В: Zoologische Beitragen, том 21, стр. 97–104

  • Hemmer H (2005) Neumuhle-Riswicker Hirsche-Erste planmassige Zucht einer neuen Nutztierform.Naturwissenschaftliche Rundschau 58: 255–261

    Google ученый

  • Janssens L, Miller R, Van Dongen S (2016a) Морфология венечного отростка нижней челюсти не указывает на то, что Canis lupus chanco является прародителем собак. Зооморфология 135:269–277

    Статья ПабМед Центральный пабмед Google ученый

  • Janssens L, Spanoghe I, Miller R, Van Dongen S (2016b) Может ли морфология орбитального угла отличить собак от волков? Зооморфология 131:149–158

    Статья Google ученый

  • Janssens L, Verhaert L, Berkowic D, Adriaens D (2016c) Стандартизированная схема исследования поражений полости рта, примененная к серии черепов средневосточных волков (Carnivora: Canidae: Canis lupus).J Mamm 97:1111–1124

    Статья Google ученый

  • Janssens L et al (2019) Оценка классических морфологических и морфометрических параметров, позволяющих различать волков и собак. Научный представитель J Arch 23: 501–533

    Google ученый

  • Джеффри Н., Спур Ф. (2004) Пренатальный рост и развитие лабиринта современного человека. Дж Анат 204:71–92

    Статья ПабМед Центральный пабмед Google ученый

  • Kruska D (1986) Как быстро может измениться общий размер мозга у млекопитающих? Дж. Хирнфорш 28: 59–70

    Google ученый

  • Kruska D (1988a) Влияние одомашнивания на структуру мозга и поведение млекопитающих.Human Evol 3:473–485

    Статья Google ученый

  • Kruska D (1988b) Одомашнивание млекопитающих и его влияние на структуру и поведение мозга. Интеллект и эволюционная биология. Спрингер, Нью-Йорк, стр. 211–250

    Глава Google ученый

  • Lam Y, Chen X, Pearson O (1999) Межтаксономическая изменчивость паттернов плотности костей и дифференциальное представление элементов крупного рогатого скота, шейных и лошадиных в археологических записях.Am Antiq 64:343–362

    Статья Google ученый

  • Lam Y, Pearson O, Marean CW, Chen XJ (2003) Исследования плотности костей в зооархеологии. J Archaeol Sci 30:1701–1708

    Статья Google ученый

  • Лебрен Р., Де Леон М., Таффоро П., Золликофер С. (2010)Глубокие эволюционные корни лабиринтной морфологии стрепсиновых приматов. Ж Анат 216:368–380

    Статья пабмед Google ученый

  • Lüpz P (1974) Biometrische Untersuchungen an den Schädelbasis des Haushundes.Zool Anzeitungen 192:383–413

    Google ученый

  • Лайман Р. (1984) Плотность костей и дифференциальная выживаемость ископаемых классов. J Антропольский Археол 3(4):259–299

    Статья Google ученый

  • Manoussaki D et al (2008) Влияние формы улитки на низкочастотный слух. PNAS 105:6162–6166

    Статья пабмед Google ученый

  • Masschaele B et al (2013) Установка микроКТ на 240 кВ, оптимизированная для исследований.J Phys Conf Ser 463:012012 (Издательство IOP)

    Артикул Google ученый

  • Mitteroecker P, Gunz P (2009) Успехи в геометрической морфометрии. Эвол Биол 36:235–247

    Статья Google ученый

  • Nummela S (1995) Масштаб среднего уха млекопитающих. Послушайте рез. 85:18–30

    Статья КАС пабмед Google ученый

  • Перье А., Лебрен Р., Мариво Л. (2016) Различный уровень внутривидовой изменчивости морфологии костного лабиринта у медленных и быстро движущихся приматов.J Mamm Evol 23:353–368

    Статья Google ученый

  • Pietsch M et al (2017) Спиральная форма улитки человека является результатом пространственных ограничений. Научный представитель 7(1):7500

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • Рольф Ф. (1990) Морфометрия. Ann Rev Ecol Syst 21:299–316

    Статья Google ученый

  • Рольф Ф., Маркус Л.Ф. (1993) Революционная морфометрия.Тренс Экол Эвол 8:129–132

    Артикул Google ученый

  • Schweizer A et al (2017) Изменение размера при одомашнивании: консерватизм формы внутреннего уха волков, собак и динго. Научный представитель 7:13330

    Статья ПабМед Центральный КАС пабмед Google ученый

  • Скотт Дж. (1950) Социальное поведение собак и волков: иллюстрация социобиологической систематики.Ann NY Acad Sci 51:1009–1021

    Статья Google ученый

  • Слэттер Д. (2003 г.) Учебник по хирургии мелких животных. Сондерс, Филадельфия

    Google ученый

  • Spoor F, Zonneveld F (1998) Сравнительный обзор костного лабиринта человека. Am J Phys Anthropol 107:211–251

    Статья Google ученый

  • Spoor F et al (2007) Система полукружных каналов приматов и передвижение.PNAS 104:10808–10812

    Статья КАС пабмед Google ученый

  • Thalmann O et al (2013) Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак. Science 342:871–874

    Статья КАС пабмед Google ученый

  • Трут Л., Оськина И., Харламова А. (2009) Эволюция животных в процессе одомашнивания: домашняя лисица как модель.BioEssays 31:349–360

    Статья ПабМед Центральный пабмед Google ученый

  • Von den Driesch A (1976) Руководство по измерению костей животных из археологических раскопок: разработано: Institüt fur Palaeoanatomy, Domestikanzionsforschung und Geschichte der Tiermedizin, Мюнхенский университет. Издательство Кембриджского музея Пибоди, Кембридж

    Google ученый

  • Wayne R, Vilà C (2001) Филогения и происхождение домашней собаки.Жене Дог 1:13–21

    Google ученый

  • Зедер М. (2012) Приручение животных. J Anthropol Res 68:161–190

    Статья Google ученый

  • Зедер М.А., Эмшвиллер Э., Смит Б.Д., Брэдли Д.Г. (2006) Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии. Trends Genet 22:139–155

    Статья КАС пабмед Google ученый

  • Костный лабиринт человека, используемый в качестве индикатора расселения из Африки

    Внутреннее ухо современных людей показывает тонкие различия в форме между популяциями, отслеживая расселение человека из Африки (цвета символизируют расстояние расселения от Африки к югу от Сахары).Кредит: ПНАС

    Международная группа исследователей обнаружила, что костный лабиринт уха человека можно использовать в качестве индикатора расселения из Африки. В своей статье, опубликованной в Proceedings of the National Academy of Sciences , группа описывает свое исследование сотен древних слуховых косточек со всего мира и обнаруженные ими различия.

    По мере того, как археологи продолжают собирать воедино историю человечества, они ищут новые способы интерпретации доказательств, которые уже могут быть в наличии, например, древних человеческих костей или окаменелостей.Изучая то, как менялся скелет со времени пребывания наших предков в Африке до сегодняшнего дня, исследователи создали своеобразную карту миграции людей по всему миру. В этой новой работе исследователи сосредоточились на костном лабиринте, трех костях внутреннего уха — улитке, преддверии и полукружных каналах. Вместе они выглядят как своего рода лабиринт, в честь которого и были названы. Исследователи начали со знания о том, что со временем структура костей имеет тенденцию изменяться, и костный лабиринт оказался особенно выносливым, оставаясь в основном неповрежденным в скелетах, когда руки, ноги и другие кости были сломаны, раздавлены или полностью потеряны.Они также отметили, что у самых первых людей, мигрировавших из Африки, было больше всего времени для эволюции, поскольку они перемещались в другие места. И те, кто мигрировал дальше всех, вероятно, будут среди тех, кто мигрировал раньше всех. Это, по их мнению, предполагает возможность использования эволюционных изменений в костном лабиринте в качестве средства для картирования миграции людей.

    Чтобы проверить свою теорию, исследователи собрали и проанализировали 221 череп, в том числе 22 уникальные популяции из разных периодов времени.Они изучили различия в костных лабиринтах, и как только они были идентифицированы, исследователи сравнили найденные различия с данными других исследований, пытавшихся создать карты миграции.

    Команда сообщает, что их первоначальная идея согласуется с данными их исследований: люди с наибольшим количеством изменений в костях внутреннего уха были среди группы, которая раньше всех покинула Африку и путешествовала дальше всех, демонстрируя, что костный лабиринт действительно может, использоваться в качестве нового инструмента, помогающего складывать кусочки в головоломку истории человечества.


    Ученые обнаружили самую старую из известных окаменелостей современного человека за пределами Африки
    Дополнительная информация: Марсия С. Понсе де Леон и др. Костный лабиринт человека является индикатором истории популяции и расселения из Африки, Proceedings of the National Academy of Sciences (2018).DOI: 10.1073/pnas.1717873115

    Реферат
    Расселение современных людей из Африки в настоящее время хорошо задокументировано с помощью генетических данных, которые отслеживают историю популяции, а также поток генов между популяциями. Фенетические данные о скелете, такие как морфология черепа и таза, также демонстрируют сигнал расселения из Африки, который, однако, имеет тенденцию быть размытым из-за эффектов локальной адаптации и фенотипической пластичности in vivo и часто ухудшается посмертным повреждением скелетные останки.Эти сложности поднимают вопрос о том, какие скелетные структуры наиболее эффективно отслеживают историю нейтральной популяции. Система полостей внутреннего уха (так называемый костный лабиринт) является хорошей структурой-кандидатом для такого анализа. Он уже полностью сформирован к рождению, что сводит к минимуму постнатальную фенотипическую пластичность, и в целом хорошо сохраняется в археологических образцах. Здесь мы используем морфометрические данные костного лабиринта, чтобы показать, что он является удивительно хорошим маркером глобального расселения современных людей из Африки.Лабиринтная морфология отслеживает генетические расстояния и географию в соответствии с моделью изоляции за расстоянием с расселением из Африки. Наши данные также указывают на то, что нейтральный характер изменчивости совместим со стабилизирующим отбором лабиринтной морфологии. Учитывая все более важную роль каменистой кости в восстановлении древней ДНК из археологических образцов, мы призываем исследователей получать трехмерные морфологические данные структур внутреннего уха перед любым инвазивным отбором проб.Такие данные составят важный архив фенотипической изменчивости в нынешних и прошлых популяциях и позволят проводить индивидуальные сравнения генотип-фенотип.

    © 2018 Phys.org

    Цитата : Костный лабиринт человека используется как индикатор расселения из Африки (3 апреля 2018 г.) получено 7 апреля 2022 г. с https://физ.org/news/2018-04-человеческий-костной-лабиринт-индикатор-рассеивание.html

    Этот документ защищен авторским правом. Помимо любой добросовестной сделки с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в ознакомительных целях.

    Гистология в SIU

    ОБЛАСТИ уха

    Ухо состоит из трех отдельных областей: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.

    • Наружное ухо включает ушную раковину (видимое ухо, состоящее из в основном из кожи и хрящей) и слуховой проход . Последняя выстлана ороговевшим многослойный плоский эпителий. Эта подкладка отличается от кожи наличием специализированных церуминозных (ушных серных) желез .
       
    • Среднее ухо в основном представляет собой пространство, сообщающееся через евстациану трубка с ротоглоткой.Она выстлана очень тонкой неороговевающей многослойный плоский эпителий. Охватывая пространство середины ухо три косточки среднего уха, молоточек (молоточек), наковальня (наковальня) и стремени (стремя).
       
    • Барабанная перепонка представляет собой тонкую мембрану, отделяющую наружное ухо от среднего. ухо. Представляет собой сэндвич тканей, с ороговевшим многослойным чешуйчатым эпителий, обращенный к наружному уху, неороговевающий многослойный плоский эпителий обращенные к среднему уху, и очень тонкий слой соединительной ткани между ними.
       
    • Внутреннее ухо — это часть уха, которая содержит сенсорные рецепторы. В оставшейся части этого учебного пособия описывается внутреннее ухо.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    ОБЗОР внутреннего уха

    Внутреннее ухо имеет сложное строение. Следующие основные понятия должны помочь организовать эту сложность.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    КОСТНЫЙ ЛАБИРИНТ и ПЕРЕПОНЧАТЫЙ ЛАБИРИНТ

    Изображение предоставлено Алеком Солтом, использовано с его разрешения.

    Внутреннее ухо находится в пространстве, называемом костным лабиринтом .

    • Овальное окно образует потенциальное отверстие из среднего уха в костный лабиринт.
      • Стремя среднего уха закрывают это отверстие; но . . .
      • Стремечко гибко прикреплено и может вибрировать для передачи волны давления на жидкость, заполняющую костный лабиринт.(Звук переносятся от барабанной перепонки через среднее ухо тремя косточки, заканчивающиеся стремечком у овального окна.)

    Подвешенный в костном лабиринте и близкий по форме к нему взаимосвязанный набор выстланных мембраной камер и проходов, называемый перепончатым лабиринтом .

    • На схеме цвет оранжевый занимает пространство костного лабиринта , а перепончатого лабиринт это синий .
    • Название лабиринт предполагает сложную форму этих камер и проходные.
      • Вестибюль (достаточно логично) «прихожая» в более глубокие проходы.
        • Преддверие костного лабиринта содержит мешочек и маточка перепончатого лабиринта;
      • Три полукружных канала содержат петли канальцы, которые выходят и возвращаются в преддверие.
      • Мешочек, маточка и полукружные каналы вместе составляют вестибулярную систему .
      • Улитка имеет форму раковины улитки, спиралью от вестибюля.
        • Один извилистый туннель костного лабиринта подразделяется на трехуровневая («лестница») мембранами перепончатой ​​ лабиринт.
        • Часть перепончатого лабиринта внутри улитки называется scala media.
        • Лестница улитки соединяется с мешочком ductus reuniens , или протоком Гензена [после Кристиан Хенсен, р. 1835].

    • Перепончатый лабиринт заполнен уникальной жидкостью, называемой эндолимфой (синий на схеме). Окружение перепончатого лабиринта (т. е. заполнение оставшегося пространства костного лабиринта) представляет собой жидкость под названием перилимфа (оранжевый цвет на схеме).

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    ВОЛОСНЫЕ КЛЕТКИ

    Волосковые клетки , специализированные механорецепторные клетки слухового нерва и вестибулярной системы, находятся в нескольких местах вдоль камер и ходы перепончатого лабиринта.

    • Волосковые клетки в основном представляют собой столбчатые эпителиальные клетки.
      • На апикальном конце каждой волосковой клетки находится набор «волосков» (цитоплазматический выступы, киноцилии и стереоцилии ), встроенные в массы внеклеточного желе.
      • На базальном конце каждой волосковой клетки находятся синапсы сенсорных аксонов.
         
    • Волосковые клетки работают одинаково по всему внутреннему уху.
      • Волосковая клетка реагирует, когда движение внеклеточного студня вытесняет его киноцилии и стереоцилии. Смещение возбуждает в в одном направлении (в сторону киноцилии) и тормозные в противоположном направление.
      • Смещение киноцилии и стереоцилии изменяет проводимость ионных каналов, что, в свою очередь, влияет на высвобождение нейротрансмиттера на связанный сенсорный аксон.(Эти аксоны проецируются вдоль слухового и вестибулярные нервы, черепной нерв VIII ).
      • Волосковые клетки функционируют в жидкой среде, эндолимфе, с уникальным ионным составом.
      • Процесс сенсорной передачи в волосах клетки (т. е. преобразование внешнего раздражителя, в данном случае небольшого движение, в нейронную активность) интенсивно исследуется. Для получения подробной информации обратитесь к своим печатным ресурсам (например,г., Кандель и др.)
         
    • Механическое расположение желе по отношению к пространствам мембранный лабиринт определяет реакцию волосковых клеток.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

    ОТОЛИТОВЫЕ ОРГАНЫ (МЕШОЧЕК И УТРИКЛА)


    мешочек и маточка содержат участки волос клетки под названием maculae («макула» означает «пятно» или «заплатка»).

    • Небольшая желеобразная масса лежит поверх волосковых клеток макулы.
    • В этом желе находятся многочисленные крошечные минеральные конкреции, называемые отолитами («ушные камни» или «ушной песок»).
      • Клиническое примечание:  Если какие-либо отолиты сломаются ослаблены (например, из-за травмы головы), они могут остановиться в несоответствующем положении. месте, стимулируя волосковые клетки в полукружном канале) и вызывают нарушение равновесия (т.г., см. доброкачественные пароксизмальные позиционное головокружение или ДППГ).
         
    • Волосковые клетки макулы отклоняются вес или инерция отолитов. Вместе две пары отолитовых органов (по одному в каждом ухе) может ощущать ориентацию головы (гравитацию) или линейную ускорение в любом направлении.
    Изображение предоставлено Алеком Солтом, использовано с его разрешения.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ

    ПОЛУКРУГЛЫЕ КАНАЛЫ


    каждый полукружный канал костного лабиринта представляет собой полый проход, петляющий из преддверия и обратно.В пределах каждый из этих проходов является полукружным каналом перепончатого лабиринт.

    • На одном конце каждого перепончатого полукружного канала имеется небольшое расширение называется ампулой .
    • Внутри каждая ампула представляет собой гребень или «гребень», называемый crista .
    • Криста покрыта волосковыми клетками.
    • Небольшая желейная масса, именуемая куполом («шапочка») остатками над волосковыми клетками кристы.

    Волосковые клетки ампул реагируют на угловых ускорение (т.е. вращение головы).

    • В каждом ухе имеется по три полукружных канала, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных самолеты.
    • Вращение головы в любом направлении вызовет инерционное движение жидкости в одном или нескольких полукружных каналах.
    • Движение жидкости в полукружном канале толкает купол как качание дверь.
    • Движение купола, в свою очередь, отклоняет выступы волос клетки.

    Плоскости ориентации полукружных каналов соответствуют плоскости действия экстраокулярных мышц, что позволяет координировать простые рефлексы движение глаз с поворотом головы. ( Удивительно, по крайней мере для этого автора, это соответствие сохранилось в ходе эволюции даже тогда, когда положение и ориентация глаз и ушей изменились. )

    Изображение предоставлено Алеком Солтом, использовано с его разрешения.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    УЛИТКА

    Улитка содержит сложную конфигурацию перепончатых лабиринт и волосковые клетки, называемые органом Corti , предназначенный для слухового приема.

    Основная форма улитки — раковина улитки или сужающаяся спираль.

    Улитка человека короткая и широкая; микрофотографии в этом веб-сайте (как и во многих других ссылках) показывают улитку лаборатории грызун, который пропорционально выше и уже.

    спиральный туннель ( синий , на изображении справа) образующая улитку костного лабиринта, делится в три отдельных канала частями перепончатого лабиринт прикреплен к костным гребням.Каждый из этих каналов называется « scala », что означает «пандус» или «наклон». (подумайте о музыкальной «гамме»).

    • Лестница вестибюля поднимается из вестибюля (отсюда вестибюль в названии) до кончика улитки.
      • Вестибулярная лестница содержит перилимф .
      • На кончике улитки вестибулярная лестница соединяется с барабанной лестницей у helicotrema .
         
    • Барабанная лестница спускается от верхушки улитки к круглой окно. (Имеется эластичная энергорассеивающая мембрана, покрывающая круглое окно (отсюда барабанных перепонок в названии).
      • Барабанная лестница, как и вестибулярная лестница, содержит перилимф .
      • На кончике улитки, вестибулярной лестнице и барабанной лестнице подключены через геликотремы .
         
    • Изображение предоставлено Алеком Солтом, использовано с его разрешения.
      scala media , также называемый улитковым каналом , лежит вдоль длина спиральной улитки, в «медиальном» положении между вестибулярная лестница и барабанная лестница.
      • Медиа лестницы содержит эндолимфы , секретируемой сосудистая полоска .Сосудистая полоска напоминает многослойную кубический эпителий, выстилающий наружный изгиб средней лестницы. Но в отличие от любой надлежащий эпителий (и, как указывает название vascularis ), это ткань содержит капилляры среди кубовидных клеток.
      • Кортиев орган находится в средней лестнице.
      • Медиа лестница отделена от вестибулярной лестницы самой тонкая вестибулярная мембрана , также называемая мембраной Рейсснера (в память об Эрнсте Рейсснере, р.1824 г.).
      • Средняя лестница отделена от барабанной лестницы базилярным отростком мембрана .
        • Клиническое примечание:   Улитка имплантат вводится в барабанную лестницу, где он находится вблизи к кортиеву органу и может искусственно стимулировать аксоны слуховой нерв.
           
           
    Центральная колонна (модиолус ) винтовой улитка содержит аксоны, обслуживающие кортиев орган на пути к слуховому нерву.
    Костный гребень, спиральная пластинка , выходит из modiolus и поддерживает кортиев орган. Трубчатая полость внутри спиральной пластинки содержит тела клеток аксонов слухового нерва. Поскольку этот сборник тела нервных клеток имеют спиралевидную форму, параллельную улитковым лестницам, он называется спиральным ганглием .

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    КОРТИВЫЙ ОРГАН

    Орган Корти (в память об Альфонсо Корти, р.1822) представляет собой сложную структуру с более названными частями. чем остальная часть внутреннего уха в целом. Несколько ключевых особенностей перечислены ниже.

    • Кортиев орган содержится в средней лестнице.
      • Кортиев орган представляет собой длинную полоску ткани, протянувшуюся по всей длине из лестничной клетки, от основания улитки до его вершины.
         
      • Кортиев орган обычно изображается в поперечном сечении, как на этой странице. Напротив, срезы тканей на предметных стеклах микроскопа обычно содержат несколько различных видов кортиева органа, так как орган нарезан несколько иначе в каждый оборот спирали.
         
    • Жидкостной средой для кортиева органа является эндолимфа , который заполняет scala media. (Эндолимфа секретируется клетками сосудистой полоски.)
       
    • Внутри сложной полоски ткани, включающей кортиев орган являются специализированными сенсорными волосковыми клетками.
      • Весь комплекс (весь Кортиев орган) опирается на базилярный мембрана улитки.
         
      • Эта базилярная мембрана поддерживает базальные концы волос. клетки кортиева органа.
         
      • Апикальные концы волосковых клеток соприкасаются с текториалом мембрана , «полка» желе, которая поддерживается неподвижно на спиральной пластинке.
         
      • Когда базилярная мембрана изгибается в ответ на звуковые волны (т.е., волны давления, доставляемые к жидкости внутреннего уха косточками среднего уха), также движется кортиев орган, включая его волосковые клетки.
         
      • Таким образом, когда базилярная мембрана перемещается волнами давления (то есть звуком), волосковые клетки перемещаются относительно текториальной мембраны, вызывая стимуляцию отклонение апикальных концов волосковых клеток.

    Клиническое примечание:   Вставлен кохлеарный имплант в барабанную лестницу, где она прилегает к кортиеву органу и могут искусственно стимулировать аксоны слухового нерва.

    Орган Корти значительно сложнее, чем это простое описание. подразумевает, среди прочего, два функционально различных класса волосковые клетки ( внутренние и внешние ). Синапсы изнутри волосковые клетки, по-видимому, обеспечивают большую часть сенсорной информации, мозг, в то время как наружные волосковые клетки (те, которые легче всего распознаются под световой микроскопией) имеют любопытную механическую функцию.(Подробнее см. пример Внутренние и наружные волосковые клетки , Медицинский колледж Бейлора).

    Историческая справка:   Среди множества гистологических деталей, связанных с кортиевым органом, есть одноименные структуры, посвященные памяти Рейсснера, Дейтерса, Клавдия, Хенсен, Бетчер и Нуэль.

    Орган Келликера , эмбриональный предшественник волосковые клетки в органе Корти, возможно, единственная одноименная структура в анатомии человека, названная в честь Альберта фон Келликера, « отца современной гистологии », впервые описавшего ее в 1863 году.

    НАЧАЛО СТРАНИЦЫ


    Изображение предоставлено Алеком Солтом, использовано с его разрешения.

    ЭНДОЛИМФ и ПЕРИЛИМФ

    Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и окружен перилимфами .

        Различие между эндолимфой и перилимфой имеет физиологическое значение.

    Endolymph ( синий , на изображении справа) уникальная жидкость с высокой концентрацией K + и очень низкой Na + концентрации. Эта эндолимфа обеспечивает надлежащая ионная среда для функционирования волосковых клеток.

    Эндолимфа секретируется клетками сосудистой полоски , вдоль лестничная клетка улитки. Сосудистая полоска напоминает многослойный кубический эпителий, но в отличие от любой надлежащий эпителий (и, как указывает название vascularis ), это ткань содержит капилляры среди кубовидных клеток.

    Endolymph производится непрерывно. Выход (или «слив») для удаления эндолимфы ведет через вестибулярный водопровод в эндолимфатический мешок, откуда движется эндолимфа в спинномозговую жидкость.

    Это одно из трех мест , связанных с нервной системой, где находится особая жидкость. вырабатывается уникальной тканью, при этом этой жидкости требуется выход в другом месте, чтобы избежать накопления давление. Два других представляют собой водянистую влагу глаза, вырабатывается цилиарными отростками и дренируется через канал Шлемма; и спинномозговая жидкость головного мозга, вырабатываемая сосудистое сплетение и дренировано через паутинные ворсинки в верхний сагиттальный синус.На каждом из этих сайтов дисбаланс между производством и дренажом может вызвать неврологические симптомы.

    Перилимфа ( оранжевый , на изображении справа) похож на обычную интерстициальную жидкость. Перилимфа заполняет пространство костного лабиринта, окружающего перепончатый лабиринт.

    В вестибулярной системе (вокруг мешочка, маточка и полукружные каналы), перилимфа просто обеспечивает амортизирующую поддержку перепончатой лабиринт.

    В улитке, перилимфе восходящей лестничной клетки преддверие и нисходящая барабанная лестница передает волны давления (звук) через среду лестницы. Волны давления сгибают базилярную мембрану и тем самым стимулируют волосковые клетки кортиева органа.

    Самый быстрый словарь в мире | Vocabulary.com

  • полость костного лабиринта в каменистой части височной кости, содержащая перепончатый лабиринт

  • лабиринт сложная система дорожек, в которой легко заблудиться

  • перепончатый лабиринт сенсорные структуры внутреннего уха, включая лабиринтные рецепторы и улитку; содержится в костном лабиринте

  • чертеж чего-либо, предназначенный в качестве руководства для изготовления чего-либо еще

  • костно-лабиринтная полость в каменистой части височной кости, содержащая перепончатый лабиринт

  • фон Виллебранд Финский врач, впервые описавший сосудистую гемофилию

  • сложный, отличающийся сложностью и богатством деталей

  • совместная работа над общим предприятием или проектом

  • род Laburnum цветущие кустарники или деревья с ярко-желтыми цветками

  • буйный радостно необузданный

  • отпечаток пальца Отпечаток, полученный путем отпечатка гребней на коже пальца; часто используется для биометрической идентификации в уголовных расследованиях

  • шарикоподшипники с маленькими металлическими шариками

  • празднующий лицо, празднующее

  • единица силы свечи мера силы света

  • никелевая бронза бронза, содержащая до 30% никеля

  • гигантская морозниковая орхидея, растущая вдоль ручьев или прудов в западной части Северной Америки, имеющая облиственный стебель и 1 зеленовато-коричневый и розоватый цветок в пазухе каждого верхнего листа

  • незаметный неочевидный

  • газетная бумага дешевая бумага, изготовленная из древесной массы и используемая для печатания газет

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.